Embryonalentwicklung

Biologie Embryonalentwicklung: Vorbereitung der Frühentwicklung

Bevor die eigentliche Frühentwicklung als erste Phase der Embryonalentwicklung beginnen kann, muss die Befruchtung stattfinden und die Eizelle, nun Zygote genannt, in die Gebärmutter wandern. Bereits auf dem Weg passieren einige wichtige Schritte in Richtung Embryonalentwicklung.

Streng genommen gehören die folgenden Abschnitte noch nicht komplett zur Embryonalentwicklung. Trotzdem werden sie kurz angesprochen, damit Du die nächsten Schritte besser verstehst:

Embryonalentwicklung: Befruchtung

Die Befruchtung nennt man auch Fertilisation. Dabei fusioniert eine weibliche Eizelle mit einem männlichen Spermium. Die Befruchtung der Eizelle mit mehreren Spermien wird durch einen Block der Eizellenmembran verhindert. Die Eizelle vollendet nach Eindringen des Spermiums die Meiose II.

Die haploiden Ein-Chromatid-Chromosomensätze von Eizelle und Spermium werden zu einem ebenfalls haploiden Zwei-Chromatid-Chromosomensatz, die sich zu einem diploiden Zwei-Chromatid-Chromosomensatz kombinieren. Damit ist die Befruchtung abgeschlossen und die Eizelle wird als Zygote bezeichnet.

Embryonalentwicklung: Furchungsteilungen

Nach der Befruchtung wandert die Zygote den Eileiter entlang in Richtung Gebärmutter. Dabei kommt es bereits zu Zellteilungen. Sie wirken wie Einfurchungen in die befruchtete Eizelle, weshalb man sie auch Furchungsteilungen nennt.

Die dabei entstehenden Zellen nennt man Blastomere. Ein wichtiges Stadium ist das 16-Zell-Stadium, in dem Blastomere die Morula bilden.

Morula ist Latein und heißt Maulbeere. Der Embryo im 16-Zell-Stadium bzw. als Morula, hat Ähnlichkeit mit der Beerenfrucht. Vielleicht hilft Dir dieses Bild dabei, das Stadium der Morula besser in Erinnerung zu behalten:

Abbildung 2: Maulbeere, mit Ähnlichkeit zur Morula. Quelle: gartenjournal.net

Embryonalentwicklung: Blastulation

Blastomere, also die Zellen, aus denen der Embryo zunächst besteht, bezeichnet man als totipotent. Das heißt, dass die Zellen prinzipiell in der Lage sind, den gesamten Organismus zu bilden.

Spätestens ab dem Morula-Stadium an Tag drei verlieren die Blastomere diese Totipotenz und differenzieren zu unterschiedlichen Zellmassen. Dabei entsteht die Blastozyste.

In der Blastozyste kann man nun zwischen Trophoblast und Embryoblast unterscheiden. Sie übernehmen später unterschiedliche Aufgaben.

Embryonalentwicklung: Einnistung

Etwa am vierten Tag erreicht der Zellverband die Gebärmutter (= Uterus), wo die Einnistung stattfinden kann. Zuvor war er von der sogenannten Zona pellucida umgeben, einer Hülle um die Eizelle. Seine Größe konnte sich deshalb nicht wesentlich verändern.

Schließlich verlässt die Blastozyste die Zona pellucida. Der Trophoblast, der zu Beginn die "äußere Zellschicht" bildet, kann jetzt in die Gebärmutterschleimhaut (= Endometrium) einwandern. Danach kann die ganze Blastozyste folgen. Man spricht von Implantation oder auch Einnistung.

Beim Trophoblast der Blastozyste kann man weiter Zytotrophoblast und Synzytiotrophoblast unterscheiden. Die Synzytioblasten haben die Aufgabe, noch weiter in die Gebärmutterschleimhaut einzuwandern und dort Kapillaren zu eröffnen. Das stellt die Blutversorgung des Embryos sicher.

Plazenta

Die Plazenta ist ein Gewebe, das sich aus Gebärmutterschleimhaut entwickelt und den Blutkreislauf von Mutter und Embryo miteinander verbindet.

Es entsteht durch den gerade beschriebenen Vorgang der Implantation, bei dem der Embryo in mütterliches Gewebe eindringt. Bevor Kapillaren eröffnet werden können, ernährt sich der Embryo noch aus den Lipid- und Glykogenvorräten der Gebärmutterschleimhautzellen. Danach bildet sich ein uteroplazentarer Kreislauf.

Embryonalentwicklung: Stadien & Frühentwicklung

Weiter geht es mit der Frühentwicklung, in der erste Differenzierungsvorgänge im Embryo stattfinden.

Die Blastozyste nistet sich in der Gebärmutterschleimhaut ein. Nun bildet sich die zweiblättrige Keimscheibe.

Embryonalentwicklung: Zweiblättrige Keimscheibe

Während der Trophoblast die Blastozyste verankert, bildet der Embryoblast die zweiblättrige Keimscheibe aus. Sie besteht aus Epiblast und Hypoblast.

Durch diese Differenzierung wird zum ersten Mal das spätere vorne (Bauchseite) und hinten (Rückenseite) des Kindes festgelegt: Der Epiblast befindet sich hinten, der Hypoblast vorn.

Mit der Ausbildung der zweiblättrigen Keimscheibe beginnt nun offiziell die Embryonalentwicklung.

Außerdem bilden sich folgende wichtige Strukturen:

Bildung der Amnionhöhle

Die Amnionhöhle entsteht aus Zellen des Epiblasten.

Nachdem es schon eine kleine Lücke zwischen Epiblast und Trophoblast gibt, wandern Zellen entlang des Trophoblasten aus, als würden sie eine Art Kuppel bilden. Es entsteht sich eine abgeschlossene Höhle, die mit Flüssigkeit gefüllt ist.

Bildung des Dottersacks

Der Dottersack geht aus dem Hypoblast hervor. Vom Prinzip entsteht er zunächst ähnlich wie die Amnionhöhle. Zellen des Hypoblasten wandern zur Seite aus. Was früher eine Höhle innerhalb der Blastozyste war, ist nun von diesen Zellen ausgekleidet.

Ein Teil dieser neu ausgekleideten Höhle wird jetzt jedoch abgeschnürt, sodass der Dottersack sich weiter verkleinert.

Die innere Auskleidung des Dottersacks nennt man auch Heuser-Membran.

Bildung der Chorionhöhle

Bei diesen zwei Höhlen bleibt es nicht! Du erinnerst Dich, dass die zweiblättrige Keimscheibe, sowie die von ihr gebildeten Hohlräume, vom Trophoblasten umgeben sind.

Der Trophoblast wächst schneller als Amnionhöhle und Dottersack, sodass ein Spalt zwischen ihnen entsteht. Aus dem Hypoblasten wandert nun ein weiterer Gewebetyp aus: Das extraembryonale Mesoderm. Es füllt den neu entstandenen Spalt.

Aber auch innerhalb des extraembryonalen Mesoderms bildet sich erneut ein Spalt. Er teilt das extraembryonale Mesoderm in zwei Teile:

• Viszerales Blatt (umhüllt Dottersack, Amnionhöhle und somit auch Keimscheibe)
• Parietales Blatt (bedeckt von innen den Trophoblasten)

Zwischen den beiden Blättern verbleibt die Chorionhöhle. Passenderweise ist sie vom Chorion umhüllt. Dieses umfasst das parietale Blatt des extraembryonalen Mesoderms und den Trophoblasten. Das Chorion ist der Teil der Plazenta, der zum Kind gehört.

Damit das Keimblatt samt Dottersack und Amnionhöhle in der Chorionhöhle nicht unverankert sind, bleibt ein Haftstiel zurück. Er verbindet parietales und viszerales Blatt des extraembryonalen Mesoderms und entwickelt sich später weiter zur Nabelschnur.

Die Frühentwicklung ist abgeschlossen, die Entwicklung des Embryos befindet sich nun am Ende der zweiten Schwangerschaftswoche. Weiter geht es mit Gastrulation, Neurulation und Abfaltung.

Embryonalentwicklung: Gastrulation

In der dritten Schwangerschaftswoche kommt es zur Gastrulation.

Bevor diese dreiblättrige Keimscheibe entstehen kann, muss jedoch einiges an Vorbereitung passieren:

Mit der zweiblättrigen Keimscheibe wurden bereits Vorder- und Rückseite des Embryos festgelegt. Nun werden Ober- (Kopfseite) und Unterseite definiert.

Dazu bildet sich mittig, durch den Hypoblasten induziert, ein sogenannter Primitivstreifen aus. Am oberen Ende dieses Primitivstreifens, am späteren Kopfende des Kindes, befindet sich eine rundliche Verdickung. Man nennt sie Primitivknoten.

Nun ist alles für die Gastrulation bereit. Zellen aus dem Epiblast wandern aus dem Primitivstreifen nach unten aus. Aus dem Primitivsteifen wird eine tiefere Primitivrinne. Zwischen Epiblast und Hypoblast entsteht so das Mesoderm.

Je nachdem, wo die Teile des Mesoderms lokalisiert sind, unterscheidet man zwischen Seitenplattenmesoderm, intermediärem Mesoderm und paraxialem Mesoderm.

Nach Bildung des Mesoderms verlassen noch weitere Zellen den Epiblast. Von Primitivrinne und vertieftem Primitivknoten, der Primitivgrube, wandern sie in den Hypoblasten. Schließlich verdrängen sie die Zellen des Hypoblasten und werden zum Endoderm.

Der verbleibende Epiblast bildet das Ektoderm aus.

Embryonalentwicklung: Neurulation

Außerdem kommt es zur Neurulation:

Auch die Neurulation muss vorbereitet werden. Die Grundlagen werden zusammen mit der Gastrulation gelegt. Dabei bildet sich die Chorda dorsalis, auch Notochord genannt.

Die Chorda dorsalis ist eine strangförmige Struktur aus einem Teil des Mesoderms. Von der Lage her kannst du sie dir wie eine Art "Urwirbelsäule" vorstellen. Sie ist unbedingt nötig, damit die Neurulation stattfinden kann.

Sie gibt Signalstoffe ab, sodass das Ektoderm über ihr in Neuroektoderm umwandelt. Zudem beginnt eine leichte Verformung: Parallel über der Chorda dorsalis bildet sich eine Neuralrinne, neben ihr ragen beidseits die Neuralwülste nach oben.

Anschließend wachsen die zwei Neuralwülste aufeinander zu, bis sie sich schließlich treffen und ein Neuralrohr entsteht. Noch sind beide Enden dieses Rohres offen. Sie schließen sich ca. am 24. und 26. Tag.

Während des Neuralrohrschlusses wandern einige Zellen aus dem Zellverband aus und bilden die sogenannte Neuralleiste. Sie liegt, in zwei Teile gespalten, beidseits neben dem Neuralrohr.

Aus dem Neuralrohr entsteht später das zentrale Nervensystem, aus der Neuralleiste das periphere Nervensystem.

Embryonalentwicklung: Somiten

Etwa ab Tag 20 beginnt die Ausbildung von Somitenpaaren auf beiden Seiten des Neuralrohrs. Sie entstehen aus paraxialem Mesoderm. Später gibt es 42-44 Somitenpaare.

Ein Somit besteht aus drei Anteilen, die die Zellmasse für verschiedene spätere Strukturen und Gewebe zur Verfügung stellen:

• Sklerotom (Material für die Wirbelsäule)
• Myotom (Material für die Skelettmuskulatur)
• Dermatom (Material für subkutanes Gewebe)

Diese segmentale Gliederung ist auch die Ursache dafür, warum im Körper später bestimmte Hautgebiete von einem dem Segment entsprechenden Spinalnerven innerviert werden.

Abbildung 10: Somiten (rot angefärbt) bei Zeichnung eines Embryos. Quelle: Wikipedia

Embryonalentwicklung: Schlundbögen

Neben den Somiten gibt es auch Schlundbögen, die sich zwischen der 3. und 5. Woche der Embryonalentwicklung ausbilden. Beim menschlichen Embryo gibt es 6 Schlundbögen, von denen der 5. nicht gleichwertig angelegt ist.

Wie auch die Somiten bestehen Schlundbögen aus verschiedenen Anteilen. Man unterscheidet zwischen:

• Mesoderm-Anteil (Anlage für Knorpel und Muskel)
• Kiemenbogennerv
• Kiemenbogenarterie

Die Derivate der Schlundbögen, also welche Anteile des Körpers aus ihnen hervorgehen, lassen sich ebenfalls zuordnen.

Abbildung 11: Schlundbögen. Quelle: embryology.ch

Embryonalentwicklung: Abfaltung

Lange gehen alle Strukturen des Embryos von einer eher zweidimensionalen Keimscheibe aus. Dies ändert sich während der Abfaltung.

Die Keimscheibe faltet sich "längs nach unten". Außen liegt das Ektoderm, innen bildet sich ein "Rohr" aus Endoderm.

Neben der Längsfaltung kommt es auch zur Krümmung des Embryos. Dies liegt an unterschiedlichen Wachstumsgeschwindigkeiten innerhalb des Embryos.

Embryonalentwicklung: Organogenese

In der 5. bis 8. Woche der Embryonalentwicklung entwickelt sich der Embryo weiter und die Organe werden angelegt. Die einzelnen Vorgänge der Organogenese sind recht komplex, besonders wenn die Entwicklung einzelner Organe gesondert betrachtet wird. Die folgenden Punkte sind Beispiele einiger Entwicklungsschritte.

In der 5. Woche vergrößern sich die Knospen von Armen und Beinen. In der folgenden Woche kann man schon Fingerstrahlen ausmachen.

Zudem beginnt ab der siebten Woche teilweise die Verknöcherung in den Extremitäten und schreitet in den folgenden Wochen weiter fort. Mit der Zeit wird die Form des Embryos immer menschlicher.

Abbildung 12: Embryo in der 7. Woche. Quelle: swissmom.ch

Die einzelnen Organe durchlaufen über die Wochen verteilt viele Veränderungen und Differenzierungen. Das Keimblatt, aus dem sie sich bilden, lässt sich meist zuordnen. Hier eine Übersicht mit Beispielen:

Embryonalentwicklung: Entwicklung aus dem Ektoderm

• Epidermis, Nägel, Schleimhäute (Mund, Nase, Nasennebenhöhlen)
• Zentrales und peripheres Nervensystem, sowie enterisches Nervensystem aus Neuralrohr und Neuralleiste

Embryonalentwicklung: Entwicklung aus dem Mesoderm

• Nucleus pulposus der Bandscheibe (aus Chorda Dorsalis)
• Nieren, inneres Genital
• Extremitätenknospen
• Glatte Muskulatur
• Bindegewebe
• Lymph- und Blutgefäße
• Seröse Häute, dazu zählt z.B. der Herzbeutel

Embryonalentwicklung: Entwicklung aus dem Endoderm

• Gliedert sich im Embryo in Vorder-, Mittel- und Hinterdarm, sowie Sinus urogenitalis, daraus werden z.B. :
• Auskleidung und Drüsen von Lunge, Speiseröhre, Magen, Zwölffingerdarm, Leber, Gallenblase und dem übrigen Verdauungstrakt
• Harnblase, Harnleiter

Embryonalentwicklung: Reptilien

Auch Reptilien entwickeln sich über eine dreiblättrige Keimscheibe, aus Endoderm, Mesoderm und Ektoderm. Allerdings findet die Embryonalentwicklung bei ihnen meist nicht unmittelbar im Körper der Mutter, sondern in einem Ei statt, das nach der Furchung abgelegt wird.

Es hat einen vetetativen Pol mit dem Dotter und einen animalen Pol, wo sich die Keimscheibe entwickelt. Über die Schale kann außerdem ein Luftaustausch mit der Umgebung stattfinden.