Altruismus

Altruismus – Theorie der Verwandtenselektion

Die Verwandtenselektion (auch Sippenselektion genannt) bietet einen Erklärungsansatz für altruistische Verhaltensweisen und wurde von J. M. Smith und Edward Hamilton entwickelt. Sie erweitert die Theorie der natürlichen Selektion, die Du vielleicht bereits kennst. Insbesondere die Evolutionsbiologie und Soziobiologie beschäftigen sich mit der Verwandtenselektion.

Das Ausmaß an altruistischem Verhalten richtet sich laut der Verwandtenselektion nach dem Grad der Verwandtschaft bzw. dem Anteil gemeinsamer Gene. Das bedeutet: je höher der Verwandtschaftsgrad, umso eher wird dem Artgenossen geholfen.

Erklärt wird das damit, dass Tiere durch die Weitergabe eigener Gene ihr Fortbestehen sichern und sich dadurch einen Selektionsvorteil verschaffen. Hierdurch erhöht sich ihre Gesamtfitness.

Gesamtfitness

Unter diesem Aspekt lässt sich auch altruistisches Verhalten erklären: hilft ein Tier einem Artgenossen, erhöht sich nämlich die Wahrscheinlichkeit zur Fortpflanzung durch Artgenossen (= die indirekte Fitness) und infolgedessen die Gesamtfitness.

Hamiltons-Regel

Laut der Hamiltons-Regel ist diese Form von Altruismus erst dann erfolgreich. Sie kann sich in der Population verbreiten, wenn der Nutzen, der durch altruistische Verhaltensweisen entsteht, also in diesem Fall die Weitergabe eigener Gene, größer ist als die Kosten, die dafür aufgebracht werden. Die Hamiltons-Regel kann wie folgt mathematisch dargestellt werden:

$\frac{B}{C}>\frac{1}{r}\leftrightarrow r·B>C$

B: Nutzen; C: Kosten; r: Verwandtschaftsgrad

Anders ausgedrückt, bedeutet das: Der Nutzen im Verhältnis zu den Kosten muss größer sein als der Kehrwert des Verwandtschaftsgrads. Wenn die Kosten im Nenner größer werden, so wird der Gesamtausdruck – der Bruch – kleiner. Wird allerdings der Nutzen im Zähler größer, so wird der Gesamtausdruck größer. Wird nun bspw. der Bruch gesamt kleiner, so muss der Verwandtschaftsgrad (r) immer größer werden, damit immer noch gilt, dass der Kehrwert des Verwandtschaftsgrads kleiner bleibt.

Stellt man die Formel um, ergibt sich daraus: der Verwandtschaftsgrad, multipliziert mit dem Nutzen, muss größer sein als die Kosten.

Formen von Altruismus

Zu den Formen von Altruismus zählen u. a. der reziproke Altruismus und der nepotistische Altruismus.

Reziproker Altruismus

Ein Beispiel für diese Form von Altruismus zeigen eine spezielle Art Fledermäuse, sog. Gemeine Vampire. Diese Fledermäuse teilen sich nach der Jagd ihre Beute mit ihren Artgenossen unabhängig vom Verwandtschaftsgrad, damit sie in Zukunft im Falle einer erfolglosen Jagd auch von ihren Artgenossen versorgt werden.

Nepotistischer Altruismus

Als Selektionsvorteil wird der Vorteil eines Lebewesens gegenüber einem anderem bezeichnet. Der Vorteil entsteht bspw. durch ein phänotypisches Merkmal (Erscheinungsmerkmal). Ein Beispiel hierfür wären dunkle Insekten, die auf dunklen Bäumen gut getarnt sind, während helle Insekten schneller auffallen und aufgefressen werden. Dunkle Insekten können demnach ihr Überleben sichern, sich fortpflanzen und sind dadurch im Vorteil.

Altruismus – Verwandtenselektion bei Eusozialität

Als extreme Ausprägung der Verwandtenselektion stellt sich die Eusozialität heraus. Mit Eusozialität bezeichnet man in der Biologie komplexes soziales Verhalten von Tieren anhand mehrerer Bedingungen. Die hieraus entstehenden Gemeinschaften werden zumeist als Staaten oder Kolonien bezeichnet.

Vorausgesetzt wird hierfür ein hohes Maß an Altruismus, denn es gibt eine feste Unterteilung von Aufgaben, wie den Nestbau oder die Feindabwehr. Die Bildung von einem Staat und auch die Eusozialität sind aus evolutionärer Sicht sehr erfolgreiche Strategien, um das Überleben der Spezies zu sichern.

Altruismus bei Eusozialität

Eusozialität findet sich überwiegend bei Insekten wie bspw. Ameisen, Honigbienen und Feldwespen.

Bei Honigbienen ist es so, dass es nur eine Königin gibt, die ihre Gene an nächste Generationen weitergibt. Alle anderen sind entweder Arbeiterinnen oder Drohnen. Letztere sind für die Befruchtung der Königin zuständig, während Arbeiterinnen sich um die Versorgung und die Arbeit im Bienenstaat kümmern. So entsteht eine Hierarchie, wie sie in der Abbildung 1 dargestellt ist.

Die Arbeiterinnen dienen als Helfer der Fortpflanzungsfähigen, während sich ihre eigenen Geschlechtsorgane im Laufe der Zeit sogar zurückbilden. Sie sorgen dafür, dass ihre Geschwister besser aufwachsen können und stellen dadurch sicher, dass mehr ihrer eigenen Gene an nachkommende Generation weitergegeben werden: sie erhöhen ihre Gesamtfitness, indem sie indirekt Gene weitergeben, obwohl auf die direkte Weitergabe durch Nachkommen verzichtet wird.

Abbildung 1: Hierarchie der Honigbiene

Haplodiploidie

Verknüpft man jetzt die Theorie der Verwandtenselektion mit der Eusozialität, findet sich eine elegante Möglichkeit zu erklären, warum Eusozialität so erfolgreich ist und sich über Generationen durchsetzen konnte. In diesem Zusammenhang ist die Haplodiploidie wichtig.

Bei den Hautflüglern ist es so, dass das Geschlecht des Nachwuchses über die Haplodiploidie bestimmt wird. Das bedeutet so viel wie: aus befruchteten Eiern gehen immer Weibchen hervor und aus unbefruchteten immer Männchen. Das führt dazu, dass alle Weibchen die gesamten Allele des Vaters tragen und die Hälfte der Allele der Mutter. Die Arbeiterinnen sind demzufolge im Schnitt zu 75 % miteinander verwandt. Eigene Nachkommen wären nur 50 % im Mittel miteinander verwandt, was bedeutet, dass die Arbeiterinnen untereinander einen höheren Verwandtschaftsgrad haben, als mit ihren eigenen Nachkommen. Deshalb bietet sich die Theorie der Verwandtenselektion hier auch als Erklärung für Eusozialität.

Gleichzeitig ist es so, dass nicht alle Tiere mit haplodiploider Geschlechtsbestimmung eusozial sind. Zudem gibt es Tiere, die keine haplodiploidie Geschlechtsbestimmung haben und eusozial sind, wie im folgenden Beispiel.

Altruismus – Vor- und Nachteile des Lebens in Gruppen

Das Leben in Tierverbänden und Staaten weist sowohl Vor- als auch Nachteile auf.

Vorteile

Zu den Vorteilen gehören unter anderem:

• Besserer Schutz gegen Raubfeinde
• Nahrungserwerb häufig leichter und weniger zeitintensiv
• Das Lernen durch Nachahmung wird erleichtert
• Gemeinsame Aufzucht von Nachwuchs (besser Schutz)
• Durch geregelte Arbeitsteilung steigt die Stabilität der Tiergruppe

Nachteile

• Ein erhöhtes Infektionsrisiko für Parasiten und Infektionskrankheiten.
• Konkurrenz um begrenzte Ressourcen wie Schlafplätze, Partner*innen für die Fortpflanzung und Nahrung.
• Teilweise Abhängigkeiten von Artgenossen, da sie physiologisch nur auf einen bestimmten Aufgabenbereich spezialisiert sind.

Altruismus – altruistisches Verhalten aus Sicht der Evolution

Aus Sicht der Evolution setzen sich Verhaltensweisen über Generationen erst durch, wenn das Verhalten die eigene Fitness in seiner Gesamtheit fördert.

Durch altruistisches Verhalten stärkt ein Lebewesen die Fitness eines anderen, während es augenscheinlich seine eigene Fitness schwächt. Da dies die Weitergabe der eigenen Gene nicht fördern würde, hätte es sich aus Perspektive der Evolution nicht durchsetzen können. Deshalb war es bisher ein Problem zu erklären, wie altruistische Verhaltensweisen in der Natur entstehen und sich über Generationen durchsetzen können.

Allerdings bietet die Theorie der Verwandtenselektion eine Erklärung, indem der Begriff der individuellen Fitness um die indirekte Fitness zur Gesamtfitness erweitert wurde. Nicht nur die direkte sondern auch die indirekte Weitergabe der Gene an die nächste Generation spielen für die Fitness eines Individuums eine Rolle.