Bei der alkoholischen Gärung wird Glucose unter anaeroben Bedingungen, d. h. ohne Anwesenheit von Sauerstoff, zu Ethanol und Kohlenstoffdioxid abgebaut. Hefen nutzen diesen Prozess zur Energiegewinnung.
Gärungen
In der Stoffwechselbiologie sind Gärungen Prozesse, bei denen organisches Material unter Energiegewinnung enzymatisch abgebaut wird. Wichtig zu wissen ist, dass bei Gärungen kein Sauerstoff vorhanden bzw. beteiligt ist!
Gärungen laufen also immer unter anaeroben Bedingungen ab und tragen allgemein zur Energiegewinnung von Organismen bei. Meistens sind es anaerobe Mikroorganismen, die aus Gärungen Energie gewinnen.
Ablauf der alkoholischen Gärung
Alkoholische Gärungen laufen nur in Anwesenheit von Hefeenzymen ab. Glucose wird zuerst in der Glykolyse zu 2 Molekülen Pyruvat (Brenztraubensäure) abgebaut. Dabei werden 2 Moleküle ATP (Adenosintriphosphat) gebildet. 2 Moleküle funktionieren hierbei als Coenzyme und werden zu reduziert. Bei diesem Prozess handelt es sich um die Glykolyse.
Im Anschluss werden 2 Mol Pyruvat zu Ethanol und Kohlenstoffdioxid decarboxyliert. Dabei wird Energie frei, was in Form von 2 Mol ATP gespeichert wird. Bei der Carboxylierung wird Kohlenstoffdioxid von Pyruvat abgespalten.
Decarboxylierung ist eine chemische Reaktion, bei der ein Molekül Kohlenstoffdioxid abgespalten wird. Das bedeutet, dass ein C-Atom und zwei Sauerstoffatome aus der Verbindung abgespalten werden.
Reaktionsgleichung der Glykolyse und der alkoholischen Gärung
Hier wird die Reaktionsgleichung der Glykoylse in diesem Abschnitt mit der Reaktionsgleichung der alkoholischen Gärung zusammengefasst:
Ausgangsstoff ist hier also Glucose. Glucose wird während der Glykolyse und anschließend durch die alkoholische Gärung zu Ethanol abgebaut.
Glucose + 2 ADP + P reagieren mit Hefeenzymen zu Ethanol + 2 Kohlenstoffdioxid + 2 ATP.
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Die alkoholische Gärung besteht aus drei Schritten:
- Glykolyse
- Carboxylierung von Pyruvat
- Reduktion von Acetaldehyd
In den nächsten Kapiteln kannst du die alkoholische Gärung Schritt für Schritt im Detail lesen. Du kannst dich dabei immer an Abbildung 1 orientieren.
Abbildung 1: Schema der alkoholischen Gärung
Quelle: pharmawiki.ch
1. Glykolyse
Glucose (-Körper) wird schrittweise zu zwei Molekülen Pyruvat (-Körper) abgebaut. Dabei wird zuerst Energie aufgewendet, dann aber auch wieder Energie gewonnen und in Form von ATP gespeichert. Insgesamt entstehen pro Mol Glucose 2 Mol ATP. Außerdem wird dabei das Coenzym zu reduziert.
Pyruvat ist auch unter dem Synonym Brenztraubensäure bekannt.
Glucose + 2 ADP + P + 2 reagiert zu 2 Pyruvat + 2 ATP + 2 + 2 Wasser
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Abbildung 2: Schema der GlykolyseQuelle: lernhelfer.de
In Abbildung 2 sieht es zuerst so aus, als würden 4 ATP bei der Glykolyse entstehen. Wenn du aber genauer hinschaust, werden 2 ATP verbraucht und in ADP + P umgewandelt. Daher kommen wir auf eine Energiebilanz von 2 gewonnen ATP-Molekülen.
2. Decarboxylierung von Pyruvat
Von Pyruvat wird eine Carboxylgruppe () in Form von abgespalten. 2 Mol Pyruvat werden dabei zu 2 Mol Acetaldehyd (Ethanal) abgebaut. Das Enzym, das Pyruvat decarboxyliert heißt Pyruvatdecarboxylase. Thiaminpyrophosphat (TPP) ist bei dieser Reaktion das Coenzym.
Abbildung 3: Decarboxylierung von PyruvatQuelle: spektrum.de
Pyruvat reagiert mit Wasserstoffionen zu Acetaldehyd und Kohlenstoffdioxid.
()
3. Reduktion von Acetaldehyd
Im Anschluss werden 2 Mol Acetaldehyd durch die Alkoholdehydrogenase mithilfe von zu 2 Mol Ethanol reduziert. oxidiert dabei zu . Diese Reaktion ist reversibel, kann also auch in die andere Richtung ablaufen. Ob die Reaktion in die entgegengesetzte Richtung abläuft, hängt von den Konzentrationsverhältnissen von Acetaldehyd und Ethanol ab. In Abbildung 4 findest du die Reduktion von Acetaldehyd zu Ethanol dargestellt.
Ein Szenario, bei dem Ethanol zu Acetaldehyd umgebaut wird, ist der Abbau bzw. die Entgiftung von Alkohol in der Leber beim Menschen. Acetaldehyd ist giftig und führt unter anderem zu dem berühmten "Kater". Acetaldehyd wird dann durch die Acetaldehyddehydrogenase zu Essigsäure abgebaut.
Abbildung 4: Reduktion von AcetaldehydQuelle: spektrum.de
Acetaldehyd reagiert mit zu Ethanol und .
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Du fragst dich bestimmt, warum Acetaldehyd reduziert wird, obwohl doch zwei Wasserstoffatome dazu kommen? Reduzieren bedeutet in der Chemie, dass der Stoff Elektronen aufnimmt. Was sich aber bei der Elektronenaufnahme reduziert, ist die Oxidationszahl des Stoffes.
Grund der alkoholischen Gärung
Organismen können durch die alkoholische Gärung auch ohne Sauerstoff Energie gewinnen. Dadurch wird die Glykolyse am Laufen gehalten. Die alkoholische Gärung ist zwar nicht so effektiv wie die aerobe Zellatmung, trotzdem werden pro Molekül Glucose 2 ATP gewonnen.
Während der alkoholischen Gärung allein wird kein ATP gebildet. Nur im vorherigen Schritt, der Glykolyse, wird tatsächlich Energie gewonnen.
Doch warum stoppt die Reaktionsfolge nicht nach der Glykolyse, wenn nur bei dieser Reaktionsfolge ATP entsteht? Die alkoholische Gärung hat primär den Zweck den Cofaktor NAD+ zu regenerieren, damit die Glykolyse weiterhin ablaufen kann. wird nämlich von den Enzymen in der Glykolyse benötigt.
Alkoholische Gärung – Hefeenzyme
Wie du bereits gelernt hast, kann die alkoholische Gärung nur mithilfe von Hefeenzymen stattfinden. Wie bei jeder Reaktion, die durch Enzyme katalysiert wird, ist sie temperaturabhängig. Bei einer Temperatur bis zu 40 °C arbeiten Enzyme am effektivsten. Ist die Temperatur viel niedriger als 40 °C, wird weniger Substrat umgesetzt. Ist die Temperatur zu hoch, denaturieren die Enzyme.
Denaturieren ist die Änderung der Enzymstruktur. Enzyme können das Substrat dann nicht mehr binden und umsetzen. Wenn die Temperatur nur geringfügig höher ist, kann die Denaturierung wieder rückgängig gemacht werden, d. h. sie ist reversibel. In den meisten Fällen ist die Denaturierung aber irreversibel und das Enzym ist zerstört.
Reaktionsort und Relevanz der alkoholischen Gärung
Die alkoholische Gärung läuft im Cytosol von Hefen (Hefepilzen) oder auch bei manchen Bakterien mithilfe von Hefeenzymen ab. Hefezellen sind eukaryotische Einzeller. Hefezellen ernähren sich von Glucose. Menschen nutzen den Prozess der alkoholischen Gärung schon seit langer Zeit, um Bier, Wein oder auch Backwaren herzustellen.
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Gabriel Freitas ist AI Engineer mit solider Erfahrung in Softwareentwicklung, maschinellen Lernalgorithmen und generativer KI, einschließlich Anwendungen großer Sprachmodelle (LLMs). Er hat Elektrotechnik an der Universität von São Paulo studiert und macht aktuell seinen MSc in Computertechnik an der Universität von Campinas mit Schwerpunkt auf maschinellem Lernen. Gabriel hat einen starken Hintergrund in Software-Engineering und hat an Projekten zu Computer Vision, Embedded AI und LLM-Anwendungen gearbeitet.
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