Photosynthese

Photosynthese Chemie – Lichtreaktion

Die Lichtreaktion, heißt Lichtreaktion, da diese lichtabhängig ist. Die Reaktion kann nur durch die Energie des Lichtes in Gang gesetzt werden. Diese Reaktion findet dabei an der Thylakoidmembran in den Chloroplasten statt.

Abbildung 1: Z-Schema der Lichtreaktion

Es kann gut sein, dass die Abbildung dich zunächst abschreckt, jedoch ist es viel simpler als es aussieht.

Was du da sehen kannst ist das sogenannte Z-Schema der Lichtreaktion, da die Abbildung wie ein auf die Seite gelegtes Z aussieht. Je höher ein Begriff steht, desto höher ist die Energie, die der Komplex trägt.

Aber beginnen wir am Anfang. Die Pflanze nimmt Wasser, also ${\mathrm{H}}_2\mathrm{O}$ über die Wurzeln auf, dieses wird dann weiter in die einzelnen Zellen bis hin zum Chloroplasten transportiert. Das Wasser kommt dann zu dem Komplex, der hier mit WOC abgekürzt wird. Das ist der Wasser-oxidierende-Komplex. Dieser bewirkt, dass sich das Wasser aufteilt in $\frac{1}{2}{\mathrm{O}}_2,2{\mathrm{H}}^{+}\mathrm{und}2{\mathrm{e}}^{-}$.

${\mathrm{H}}_2\mathrm{O}\to 2{\mathrm{H}}^{+}+\frac{1}{2}{\mathrm{O}}_2+2{\mathrm{e}}^{-}$

Dabei werden auch zwei Elektronen frei, die dann weitergegeben werden an das Phtotosystem II. Das Photosystem 2 ist hier mit P680 benannt. Die 680 kommt daher, da das Photosystem II am besten durch Licht mit einer Wellenlänge von 680 nm angeregt wird. Durch die beiden aufgenommenen Elektronen und den Einfall von entsprechendem Licht wird das Photosystem II dann auf ein höheres Energieniveau gehoben. Durch diese erhöhte Energie können die beiden Elektronen nun weitergegeben werden.

Ohne diesen angeregten Zustand des Phototsystems wäre dies nicht möglich, da die Energie zur Weitergabe der Elektronen benötigt wird.

Das angeregte Photosystem II gibt dann mit der Energie die Elektronen weiter an Phäophytin (Ph), welches die Elektronen dann weitergibt an Q_A und Q_B (plastochinonbindende Proteine). Diese fungieren einfach nur als Transportproteine, die die freien Elektronen weiterleiten. Daraufhin kommen die Elektronen zum Cytochrom-b6f-Komplex, welcher die Elektronen weitergibt an Plastocyanin, welches auch nur zum Elektronentransport vorhanden ist.

Am Ende kommen diese Elektronen dann beim Photosystem I an. Dieses heißt P700 aus dem gleichen Grund weshalb Photosystem II P680 heißt. Bei einer Wellenlänge von 700 nm ist die höchste Absorptionsrate.

Das Photosystem wird hier dann ebenfalls durch Licht auf ein höheres Energieniveau gebracht. Hier gibt es die Elektronen weiter an mehrere Elektronentransport-Proteine, bis die Elektronen schlussendlich bei der Ferredoxin-NADP+-Reduktase landen. Diese lässt die Elektronen mit NADP+ und zwei weiteren Protonen aus dem Stroma zu NADPH/H+ reagieren. Dieses ist eine Form der Energiespeicherung und kann durch die Freisetzung ins Stroma nun in der Zelle als Energielieferant genutzt werden.

Abbildung 2: molekularer Ablauf der Lichtreaktion

Protonengradient

Dieser ganze Prozess und die Weitergabe der Elektronen ist nötig, um damit einen Protonengradienten zu generieren. Dieser entsteht, da immer, wenn an dem Cytochrom-b6f-Komplex ein Elektron aufgenommen werden soll, auch ein Proton von dem Komplex aufgenommen werden muss, damit es ausgeglichen und nicht negativ geladen ist. Dieses Proton holt sich der Komplex aus dem Stroma und, wenn der Komplex die Elektronen weitergibt, entlässt er die Protonen wieder, nun jedoch in den Thylakoidinnenraum.

So sammeln sich langsam immer mehr Protonen im Innenraum an, da die Lichtreaktion immer wieder wiederholt wird. Dieser Gradient von innen nach außen, der dabei entsteht, strebt jedoch an, ausgeglichen zu werden. Deshalb wollen die Protonen aus dem Thylakoiden raus diffundieren. Dies geht nur über ein bestimmtes Protein, die ATPase. Die ATPase funktioniert ähnlich wie eine Drehtür.

Ein Proton geht durch diese Drehtür heraus und setzt diese dabei in Bewegung, durch die treibende Energie der Protonengradienten. Mithilfe dieser Energie phosphoryliert die ATPase ein ADP zu ATP und speichert so in diesem Molekül Energie, welches nun ins Stroma freigegeben wird. Es kann nun beliebig von der Zelle als Energiequelle eingesetzt werden.

$\mathrm{ADP}+\mathrm{P}\to \mathrm{ATP}$

Pro Wassermolekül werden zwei Elektronen in die Reaktion eingespeist. Um ein ATP generieren zu können, benötigt man jedoch ungefähr 1,5 einzelne Elektronen. Um dabei ein schöneres Ergebnis zu haben bezieht man deswegen immer direkt zwei Wassermoleküle mit ein. Nicht zu vergessen sind auch die NADPH/H+-Moleküle die durch die Ferredoxin-NADP-Reduktase entsenden sind und auch ihren Teil zur Energielieferung beitragen. So entsteht dabei folgende Gesamtreaktion:

$2{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}+2{\mathrm{NADP}}^{+}+3\mathrm{ADP}+3\mathrm{P}\to {\mathrm{O}}_2+2\mathrm{NADPH}/{\mathrm{H}}^{+}+3\mathrm{ATP}$

Photosynthese Chemie – Dunkelreaktion

Die in der Lichtreaktion entstandene Energie in Form von ATP und NADH/H+ wird nun gebraucht, um die Dunkelreaktion anzutreiben. Wie schonmal erwähnt, wird die Dunkelreaktion auch Calvin-Zyklus genannt, was dir ja schon sagt, dass es sich hier um einen Kreislauf handelt.

Dieser Kreislauf kann in drei verschiedene Phasen eingeteilt werden:

• die Kohlenstofffixierung
• die Reduktion
• die Regeneration

Die Dunkelreaktion findet dabei im Stroma des Chloroplasten statt.

Abbildung 3: Calvin-Zyklus/Dunkelreaktion

Kohlenstofffixierung

In der Kohlenstofffixierung beginnt es damit, dass aus dem vorherigen Zyklus ein Ribulose1,5-biphosphat (RuBP) hervorgeht. Dieser ist ein C5-Körper, er besitzt also pro Molekül fünf Kohlenstoffatome und bindet außerdem je zwei Phosphatmoleküe. In einem Durchlauf gibt es von diesen RuBP's drei Stück. Zu dem Zyklus kommen drei neue Moleküle Kohlenstoffdioxid (${\mathrm{CO}}_2$) hinzu, die durch das Enzym RubisCo mit dem RuBP reagieren. ${\mathrm{CO}}_2$ ist, wie der Name schon sagt, ein C1-Körper. Da es drei C1-Körper gibt, reagiert je eines davon mit einem von den drei C5- Körpern zu einem C6-Körper.

Die Sauerstoffatome, die nicht mit in den Zyklus eingehen, werden genutzt, um zusammen mit Wasserstoffatomen Wassermoleküle herzustellen.

Das Produkt dieser Reaktion ist jedoch nur ein instabiles Intermediat, was so viel bedeutet, wie ein Zwischenprodukt, welches sofort in neue Moleküle zerfällt. Jedes Intermediat zerfällt einmal, sodass aus drei C6-Körpern, 6 C3-Körper werden.

Dieses Molekül heißt 3-Phosphoglycerat. Durch die Spaltung jedes Intermediats, welches vorher zwei Moleküle Phosphat besessen hat, besitzt der C3-Körper jetzt nur noch ein Phosphatmolekül.

Reduktion

Durch die in der Lichtreaktion entstandenen ATP's werden nun mit sechs Molekülen ATP auch sechs neue Phosphate mithilfe des Enzyms Phosphoglyceratkinase eingetragen. Jeder C3-Körper trägt nun 2 Phosphate. Dieses neue Molekül nennt man 1,3-Biphosphoglycerat (BPG), was nur beutetet, dass an der ersten und dritten Stelle nun Phosphate am Glyerat sitzen. Als Nebenprodukt, wird ATP, wieder zu ADP und jetzt zurück ins Zytosol, um dort wieder von der Lichtreaktion zu ATP phosphoryliert zu werden.

Beim nächsten Schritt ist das Prinzip gleich. Hier kommen 6 NADPH/H+'s aus der Lichtreaktion und geben an das BPG jeweils ein Elektronenpaar weiter. Dadurch kann je eine der Phosphate pro C3-Körper an das Stroma abgegeben und durch die Elektronen ersetzt werden. So ist das Produkt nun Glycerinaldehyd-3-Phosphat (GAP) und genau dieses ist das erwünschte Molekül, welches gebildet werden sollte. Insgesamt wurden sechs Moleküle GAP gebildet, jedoch nur eins davon wird aus dem Zyklus entfernt, um von der Pflanze weiter verarbeitet zu werden, als eine Art Nahrung.

Regeneration

Bei der Regeneration geht es nur noch darum die restlichen fünf C3 Körper wieder zurück zum Ausgangsmolekül RuBP zu transformieren.

Dabei werden die fünf C3-Körper durch Abspaltung von zwei Phosphaten und Umlagerung zu drei C5-Körper mit je einem Phosphates daran. Diese heißen Ribulose-5-Phosphat (Ru5P). Nun kommen dazwischen noch einige Reduktionen und Oxidationen, die aber nicht weiter nennenswert sind. Bis dann durch das Enzym Ribulosephosphat-Kinase, welches mithilfe von drei ATP's wieder drei Phosphate an die drei C5-Körper anbringt, wieder das Ausgangsmolekül RuBP entsteht. Und ab hier beginnt der Zyklus wieder von vorne.

Gesamtgleichung der Dunkelreaktion

Da, wie schon erwähnt, zwei Durchläufte des Zykluses gebraucht werden, um ein Molekül Glukose herzustellen, rechnen wir mit der Edikten von zwei Zyklen. Wenn du alles zusammen addierst, dann sind in den Zyklus insgesamt 6${\mathrm{CO}}_2$-Moleküle, 18 ATP's und 12 NADPH/H+'s eingeflossen. Diese werden dann zu einem Molekül Glukose, 18 ADP's +18 Phosphatreste und 12 NADP+ + 12 H+.

Welches uns dann zu folgender Gleichung bringt:

$6{\mathrm{CO}}_2+18\mathrm{ATP}+12\mathrm{NAPDPH}/\mathrm{H}+\to {\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6+18\mathrm{ATP}+18\left[\mathrm{P}\right]+12{\mathrm{NADP}}^{+}+24{\mathrm{H}}^{+}$

Da von dem Kohlenstoffdioxid nur das Kohlenstoffatom in den Zyklus eingeht und durch die restlichen Sauerstoffatome zusammen mit Wasserstoffatomen nebenbei Wassermoleküle produziert werden, müssen diese auch mit in die Reaktionsgleichung einbezogen werden.

${\mathrm{CO}}_2+18\mathrm{ATP}+12\mathrm{NAPDPH}/\mathrm{H}+\to {\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6+18\mathrm{ATP}+18\left[\mathrm{P}\right]+12{\mathrm{NADP}}^{+}+24{\mathrm{H}}^{+}+6{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}$

Gesamtgleichung der Photosynthese – Chemie

Wenn du jetzt die beiden Reaktionen aus Lichtreaktion:

und aus Dunkelreaktion:

zusammenfügst, kommt dabei die Endgleichung raus für die komplette Photosynthese. Dabei kannst du die Energielieferanten-Moleküle weglassen.

Abbildung 4: Zusammenfassung aller GleichungenQuelle: Chemie.de

Die Gesamtgleichung für die Photosynthese lautet demnach:

$\mathbf{6}{\mathbf{CO}}_{\mathbf{2}}\mathbf{+}\mathbf{12}{\mathbf{H}}_{\mathbf{2}}\mathbf{O}\mathbf{\to }{\mathbf{C}}_{\mathbf{6}}{\mathbf{H}}_{\mathbf{12}}{\mathbf{O}}_{\mathbf{6}}\mathbf{+}\mathbf{6}{\mathbf{H}}_{\mathbf{2}}\mathbf{O}$