Aufgabe 1)
Pflanzen haben eine Vielzahl mechanischer Barrieren entwickelt, die als erste Verteidigungslinie gegen Pathogene und physische Schäden wirken. Diese Barrieren umfassen die Zellwände und die Cuticula. Zellwände bestehen hauptsächlich aus Zellulose, Hemizellulose und Pektin und bieten strukturelle Unterstützung sowie eine physische Barriere gegen das Eindringen von Krankheitserregern. Die Cuticula ist eine wachsartige Schicht, die die Epidermis bedeckt und den Wasserverlust sowie das Eindringen von Krankheitserregern verhindert. Während eines Pathogenangriffs können Pflanzen ihre Zellwände durch die Deposition von Kallose und Lignin an den Infektionsstellen verstärken. Eine weitere indizierte defensive mechanische Barriere ist die Bildung von Papillae unterhalb der Cuticula als Reaktion auf Pathogenangriffe.
a)
Erkläre den Aufbau und die Funktionen der Zellwände in pflanzlichen mechanischen Abwehrmechanismen.
- Erläutere die Rolle der Zellulose, Hemizellulose und Pektin in der Struktur der Zellwände.
- Wie trägt die Deposition von Kallose und Lignin an Infektionsstellen zur Verteidigung der Pflanze bei?
Lösung:
Pflanzen besitzen verschiedene mechanische Barrieren, die als primäre Verteidigungslinie gegen Pathogene und physische Schäden dienen. Eine davon ist die Zellwand. Im Folgenden werden der Aufbau und die Funktionen der Zellwände in den pflanzlichen mechanischen Abwehrmechanismen detailliert erläutert.
Aufbau und Funktionen der Zellwände in pflanzlichen mechanischen Abwehrmechanismen
- Rolle der Zellulose, Hemizellulose und Pektin in der Struktur der Zellwände:
- Zellulose: Zellulose ist ein Polysaccharid, das aus langen Ketten von Glukosemolekülen besteht. Diese Ketten verbinden sich zu Mikrofibrillen, die eine robuste Struktur bilden, die der Zellwand ihre Festigkeit und Steifheit verleiht. Die Zellulosefibrillen sind ein essentielles Strukturelement, das gegenüber mechanischen Belastungen widerstandsfähig ist.
- Hemizellulose: Hemizellulose ist eine Gruppe von heterogenen Polysacchariden, die mit Zellulose interagieren und das Netzwerk der Zellwand verstärken. Sie verbinden die Zellulosefibrillen und tragen zur Flexibilität und Dehnbarkeit der Zellwand bei, was besonders wichtig ist, um mechanischen Druck abzuwehren.
- Pektin: Pektin ist ein weiteres Polysaccharid, das in der pflanzlichen Zellwand vorkommt. Es trägt zur porösen Natur der Zellwand bei und reguliert deren Porengröße. Pektine sind wichtig für die Zell-Zell-Adhäsion und spielen eine Rolle beim Wasserhaushalt sowie bei der Abwehr physischer und biotischer Stressfaktoren.
- Deposition von Kallose und Lignin an Infektionsstellen:
- Kallose: Kallose ist ein Polysaccharid, das bei einer Infektion schnell an den betroffenen Stellen abgelagert wird. Es handelt sich um ein temporäres Abdichtungssystem, das die Plasmodesmen (Zell-Zell-Verbindungen) verstopft und somit das Eindringen und die Ausbreitung von Pathogenen verhindert. Dies bildet eine schnelle und flexible Barriere.
- Lignin: Lignin ist ein komplexes phenolisches Polymer, das die Zellwand weiter verstärkt. Es wird in die Zellwand eingelagert und erhöht deren Undurchdringlichkeit und Festigkeit erheblich. Lignin ist eine feste und stabile Barriere, die mechanische Stabilität bietet und die Zellen widerstandsfähiger gegen Enzyme macht, die von Pathogenen produziert werden.
Durch diese überzeugenden strukturellen Elemente können Pflanzen ihre Zellwände als wirksame Barriere einsetzen, um sich gegen Pathogene zu schützen und gleichzeitig mechanische Stabilität zu bieten.
b)
Analysiere die Bedeutung der Cuticula in der Abwehr pflanzlicher Pathogene und ihre Struktur.
- Beschreibe, wie die Cuticula den Wasserverlust verhindert und Pathogene abwehren kann.
- Wie reagiert die Cuticula auf Pathogenangriffe durch die Bildung von Papillae, und welchen Effekt hat dies auf die Pflanze?
Lösung:
Pflanzen haben eine Vielzahl mechanischer Barrieren entwickelt, um sich gegen Pathogene und physische Schäden zu schützen. Eine dieser Barrieren ist die Cuticula. Im Folgenden wird die Bedeutung und die Struktur der Cuticula in der Abwehr pflanzlicher Pathogene analysiert.
Bedeutung der Cuticula in der Abwehr pflanzlicher Pathogene und ihre Struktur
- Wie die Cuticula den Wasserverlust verhindert und Pathogene abwehren kann:
- Vermeidung des Wasserverlusts: Die Cuticula ist eine wachsartige Schicht, die die Epidermis von Pflanzen bedeckt. Diese Schicht ist wasserabweisend und minimiert den Wasserverlust durch Transpiration. Indem die Cuticula den Wasserverlust reduziert, trägt sie zur Hydration der Pflanze bei, was essentiell für ihre Gesundheit und Funktionalität ist. Eine gut hydratisierte Pflanze ist widerstandsfähiger gegen physische und biotische Stressfaktoren.
- Abwehr von Pathogenen: Die Cuticula bildet eine physische Barriere, die das Eindringen von Krankheitserregern verhindert. Durch ihre undurchdringliche Struktur und hydrophobe Eigenschaften erschwert sie es Mikroorganismen, in die Pflanze einzudringen. Pathogene müssen erst die Cuticula überwinden, bevor sie die darunterliegenden Zellschichten erreichen können, was die erste Verteidigungslinie der Pflanze gegenüber Infektionen darstellt.
- Reaktion der Cuticula auf Pathogenangriffe durch die Bildung von Papillae:
- Bildung von Papillae: Als Reaktion auf einen Pathogenangriff kann die Pflanze Papillae, kleine zelluläre Strukturen, unterhalb der Cuticula bilden. Diese Papillae bestehen aus Zellwandmaterialien wie Zellulose, Kallose und Lignin, und sie konzentrieren sich an den Infektionsstellen.
- Effekt auf die Pflanze: Die Bildung von Papillae stärkt lokal die Zellwand und erhöht deren Barrierefunktion, wodurch das Eindringen und die Ausbreitung von Pathogenen in den Pflanzengeweben weiter erschwert wird. Dies bedeutet, dass Papillae eine zusätzliche Schutzschicht darstellen, die die Pflanze gegen physische Schäden und biotische Angriffe resistenter macht.
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Cuticula eine kritische Rolle sowohl in der Reduzierung des Wasserverlusts als auch in der Abwehr von Pathogenen spielt. Durch ihre Struktur und die Fähigkeit, auf Angriffe mit der Bildung von Papillae zu reagieren, stellt sie eine wirkungsvolle erste Schutzschicht für Pflanzen dar.
Aufgabe 2)
Im Rahmen der Pflanzen-Immunologie spielt die Erkennung von Pathogen-assoziierten molekularen Mustern (PAMPs) eine entscheidende Rolle. PAMPs sind evolutionär konservierte Moleküle, die häufig auf Pathogenen vorkommen. Pflanzen nutzen spezielle Rezeptoren, die sogenannten Pattern-Recognition Receptors (PRRs), um diese Molekülmuster zu erkennen. Dadurch wird die PAMP-Triggered Immunity (PTI) aktiviert, welche zu einer Basalresistenz gegenüber Pathogenen führt. Zu den bekannten PAMPs gehören unter anderem Flagellin und Lipopolysaccharide, und typische PRRs sind Membranproteine wie FLS2, das Flagellin erkennt.
a)
1. Erläutere das Konzept der PAMP-Triggered Immunity (PTI) und beschreibe, welche Schritte bei der Erkennung eines PAMPs durch einen PRR wie FLS2 ablaufen.
- Beschreibe die initiale Erkennung von Flagellin durch FLS2.
- Erkläre die Signalübertragungswege, die nach der Bindung von Flagellin an FLS2 folgen.
- Welche zellulären Reaktionen werden durch die Aktivierung der PTI ausgelöst?
Lösung:
1. Erläutere das Konzept der PAMP-Triggered Immunity (PTI) und beschreibe, welche Schritte bei der Erkennung eines PAMPs durch einen PRR wie FLS2 ablaufen.
- Beschreibe die initiale Erkennung von Flagellin durch FLS2.
Die PAMP-Triggered Immunity (PTI) ist ein grundlegender Immunmechanismus, den Pflanzen entwickelt haben, um sich gegen Pathogene zu verteidigen. PTI wird durch die Erkennung von Pathogen-assoziierten molekularen Mustern (PAMPs) aktiviert, die in evolutionär konservierten Molekülen wie Flagellin und Lipopolysacchariden vorkommen. Ein bekanntes Beispiel für einen PAMP-Recognition-Receptor (PRR) ist das Membranprotein FLS2 (Flagellin-Sensing 2), das Flagellin erkennt. Die initiale Erkennung von Flagellin durch FLS2 erfolgt folgendermaßen:
- Das Flagellin-Molekül, ein Hauptbestandteil der bakteriellen Geißel, kommt in Kontakt mit dem PRR FLS2 an der pflanzlichen Zelloberfläche.
- FLS2 wird durch die Bindung von Flagellin aktiviert, indem es eine Konformationsänderung erfährt und einen entsprechenden Signaltransduktionsweg in Gang setzt.
- Erkläre die Signalübertragungswege, die nach der Bindung von Flagellin an FLS2 folgen.
Nach der Bindung von Flagellin an FLS2 wird eine Reihe komplexer Signalübertragungswege in der Zelle ausgelöst. Diese sind wie folgt:
- Aktivierung von Co-Rezeptoren: Nach der Flagellin-Bindung bildet FLS2 einen Komplex mit dem Co-Rezeptor BAK1 (BRI1-Associated Kinase 1).
- Autophosphorylierung: FLS2 und BAK1 phosphorylieren sich gegenseitig, wodurch eine Signalkaskade gestartet wird.
- MAP-Kinase-Kaskade: Die Phosphorylierung aktiviert eine Mitogen-aktivierte Proteinkinase (MAP-Kinase)-Kaskade, die zur Aktivierung von Transkriptionsfaktoren führt.
- Reaktive Sauerstoffspezies (ROS): Eine schnelle Produktion von reaktiven Sauerstoffspezies wird ausgelöst, die zur Zerstörung der Pathogene beiträgt.
- Welche zellulären Reaktionen werden durch die Aktivierung der PTI ausgelöst?
Die Aktivierung von PTI führt zu einer Vielzahl von zellulären Reaktionen, um die Pflanze gegen Pathogene zu schützen. Diese umfassen:
- Produktion von antimikrobiellen Verbindungen: Die Pflanze synthetisiert pathogenehemmende Substanzen wie Phytoalexine.
- Zellwandverstärkung: Die pflanzliche Zellwand wird durch Einlagerung von zusätzlichen Zellwandbestandteilen und Lignin verstärkt.
- Genexpression: Es erfolgt die verstärkte Expression von Genen, die für Abwehrproteine und Signalstoffe codieren.
- Schließung der Stomata: Um das Eindringen von Pathogenen zu verhindern, schließen sich die Spaltöffnungen (Stomata) der Pflanze.
Insgesamt führt die PAMP-Triggered Immunity zu einer basal erhöhten Resistenz der Pflanze gegenüber Pathogenen, indem sie eine schnelle und koordinierte Abwehrreaktion aktiviert.
b)
2. Angenommen, eine Mutation im Gen für FLS2 führt dazu, dass dieser Rezeptor Flagellin nicht mehr erkennen kann. Welche Auswirkungen hätte dies auf die Pflanzenimmunität und die Basalresistenz? Begründe Deine Antwort.
Lösung:
2. Angenommen, eine Mutation im Gen für FLS2 führt dazu, dass dieser Rezeptor Flagellin nicht mehr erkennen kann. Welche Auswirkungen hätte dies auf die Pflanzenimmunität und die Basalresistenz? Begründe Deine Antwort.Wenn eine Mutation im Gen für FLS2 dazu führt, dass dieser Rezeptor Flagellin nicht mehr erkennen kann, hätte dies erhebliche Auswirkungen auf die Pflanzenimmunität und die Basalresistenz. Die Auswirkungen lassen sich wie folgt beschreiben:
- Verlust der spezifischen Erkennung von Flagellin: FLS2 ist speziell darauf ausgelegt, Flagellin zu erkennen. Wenn FLS2 diese Funktion aufgrund einer Mutation nicht mehr erfüllen kann, wird die Pflanze nicht in der Lage sein, Flagellin als PAMP zu identifizieren.
- Beeinträchtigung der PAMP-Triggered Immunity (PTI): Da FLS2 ein zentraler Bestandteil der PTI ist, führt die Unfähigkeit, Flagellin zu erkennen, zu einer unzureichenden Aktivierung dieses Immunweges. Ohne Erkennung aktiviert FLS2 keine Signaltransduktionskaskaden, die normalerweise zur PTI führen würden.
- Verminderte Produktion von Abwehrmolekülen: Die Signalwege, die nach der Erkennung von Flagellin durch FLS2 aktiviert würden, sind entscheidend für die schnelle Produktion von reaktiven Sauerstoffspezies (ROS), antimikrobiellen Verbindungen und anderen Abwehrmolekülen. Eine Mutation, die die FLS2-Funktion beeinträchtigt, würde diese Prozesse stören und die Pflanze in ihrer Abwehrkraft schwächen.
- Schwächere Zellwandverstärkung: Ohne die PTI-Signale bleibt auch die Verstärkung der Zellwand, ein wichtiger Abwehrmechanismus gegen Pathogene, aus. Dies würde Pathogenen erleichtern, die pflanzlichen Zellen zu infizieren.
- Erhöhte Anfälligkeit für Pathogene: Das Fehlen einer effektiven PTI führt insgesamt zu einer verringerten Basalresistenz der Pflanze. Pathogene, die Flagellin enthalten, können die Pflanze leichter infizieren und sich ausbreiten, da die erste Verteidigungslinie der Pflanze nicht aktiviert wird.
Zusammengefasst bedeutet eine Mutation im FLS2-Gen, die zur Unfähigkeit führt, Flagellin zu erkennen, eine erhebliche Schwächung der pflanzlichen Abwehrmechanismen. Dies würde die Pflanze anfälliger für Infektionen machen und ihre Gesamtfitness in einer Umgebung mit Pathogenen beeinträchtigen.
c)
3. Berechne die Wahrscheinlichkeit, dass eine Pflanze trotz funktionsfähigem FLS2-Gen einer Infektion durch ein Pathogen erliegt, wenn bekannt ist, dass 30 % der Pathogene Mechanismen entwickelt haben, um PTI zu unterdrücken. Gehe davon aus, dass die Grundwahrscheinlichkeit einer erfolgreichen Patogeninfektion ohne PTI 70 % beträgt. Hinweis: Verwende das Gesetz der totalen Wahrscheinlichkeit zur Lösung.
Lösung:
3. Berechne die Wahrscheinlichkeit, dass eine Pflanze trotz funktionsfähigem FLS2-Gen einer Infektion durch ein Pathogen erliegt, wenn bekannt ist, dass 30 % der Pathogene Mechanismen entwickelt haben, um PTI zu unterdrücken. Gehe davon aus, dass die Grundwahrscheinlichkeit einer erfolgreichen Patogeninfektion ohne PTI 70 % beträgt. Hinweis: Verwende das Gesetz der totalen Wahrscheinlichkeit zur Lösung.Um die Wahrscheinlichkeit zu berechnen, dass eine Pflanze trotz funktionsfähigem FLS2-Gen einer Infektion durch ein Pathogen erliegt, verwenden wir das Gesetz der totalen Wahrscheinlichkeit. Gegeben ist:
- Die Wahrscheinlichkeit, dass ein Pathogen Mechanismen zur Unterdrückung von PTI entwickelt hat: 30 %, also \(P(U) = 0.3\).
- Die Wahrscheinlichkeit, dass ein Pathogen keine Mechanismen zur Unterdrückung von PTI entwickelt hat: 70 %, also \(P(¬U) = 0.7\).
- Die Grundwahrscheinlichkeit einer erfolgreichen Patogeninfektion ohne PTI: 70 %, also \(P(I|¬U) = 0.7\).
- Wenn PTI unterdrückt wird, beträgt die Wahrscheinlichkeit einer Infektion 100 %, also \(P(I|U) = 1\).
Gemäß dem Gesetz der totalen Wahrscheinlichkeit ist die gesuchte Wahrscheinlichkeit, dass die Pflanze trotz funktionsfähigem FLS2-Gen einer Infektion durch ein Pathogen erliegt:
- \(P(I) = P(I|U) \cdot P(U) + P(I|¬U) \cdot P(¬U)\)
Einsetzen der gegebenen Wahrscheinlichkeiten:
- \(P(I) = (1 \cdot 0.3) + (0.7 \cdot 0.7)\)
- \(P(I) = 0.3 + 0.49\)
- \(P(I) = 0.79\)
Die Wahrscheinlichkeit, dass eine Pflanze trotz funktionsfähigem FLS2-Gen einer Infektion durch ein Pathogen erliegt, beträgt somit 79 %.
d)
4. Diskutiere die evolutionären Vorteile, die Pflanzen durch die Verwendung verschiedener PRRs zur Erkennung von PAMPs erhalten können. Betrachte dabei die Vielfalt der PAMPs und die Anpassungsmechanismen der Pathogene.
Lösung:
4. Diskutiere die evolutionären Vorteile, die Pflanzen durch die Verwendung verschiedener PRRs zur Erkennung von PAMPs erhalten können. Betrachte dabei die Vielfalt der PAMPs und die Anpassungsmechanismen der Pathogene.Die Verwendung verschiedener Pattern-Recognition Receptors (PRRs) zur Erkennung von Pathogen-assoziierten molekularen Mustern (PAMPs) bringt Pflanzen zahlreiche evolutionäre Vorteile. Diese Vorteile umfassen eine verbesserte Immunantwort und eine breitere Abdeckung gegen diverse Pathogene. Im Folgenden sind einige der wichtigsten Vorteile und Aspekte aufgeführt:
- Erhöhung der Immunabwehr: Durch die Präsenz verschiedener PRRs können Pflanzen verschiedene PAMPs erkennen, was zu einer umfassenderen und stärkeren Aktivierung der PAMP-Triggered Immunity (PTI) führt. Eine breitere Erkennung bedeutet, dass die Pflanzen effektiver gegen eine größere Bandbreite an Pathogenen geschützt sind.
- Vielzahl der PAMPs: Pathogene besitzen eine Vielzahl evolutionär konservierter Moleküle, die als PAMPs fungieren, wie Flagellin, Lipopolysaccharide, Peptidoglycan und Chitin. Verschiedene PRRs ermöglichen es der Pflanze, diese unterschiedlichen PAMPs zu erkennen und darauf zu reagieren, was die pflanzliche Abwehr durch die Vielfalt der erkannten PAMPs stärkt.
- Erkennung von neuen und emergenten Pathogenen: Da neue Pathogene entstehen und bestehende Pathogene sich weiterentwickeln, erhöht die Nutzung verschiedener PRRs die Wahrscheinlichkeit, dass auch neue oder veränderte PAMPs erkannt werden. Dies bedeutet, dass Pflanzen besser in der Lage sind, sich schnell an neue Bedrohungen anzupassen und diese abzuwehren.
- Reduktion der Anfälligkeit durch Pathogene Anpassungsmechanismen: Pathogene entwickeln Mechanismen, um die pflanzliche Immunantwort zu unterdrücken. Beispielsweise können sie Effektorproteine einsetzen, um spezifische PRRs zu blockieren. Durch die Nutzung eines breiten Spektrums an PRRs ist es für die Pathogene schwieriger, alle Erkennungsmechanismen gleichzeitig zu umgehen, was die Pflanze robuster gegen Infektionen macht.
- Energieeffizienz: Die Aktivierung von PTI ist ein energieintensiver Prozess. Durch die differenzierte Erkennung verschiedener PAMPs kann die Pflanze ihre Abwehrmaßnahmen spezifischer und gezielter einsetzen, was zu einer effizienteren Nutzung von Energie und Ressourcen führt.
- Koordinierte Abwehrreaktionen: Die Erkennung von PAMPs durch verschiedene PRRs kann synergistische Effekte haben und zu einer verstärkten und koordinierten Abwehrreaktion führen. Dies kann die Mobilisierung von Abwehrkräften schneller und effektiver machen, mehr als wenn nur ein einziger PRR involviert wäre.
Insgesamt verschaffen verschiedene PRRs Pflanzen einen erheblichen evolutionären Vorteil, indem sie ihre Fähigkeit zur Erkennung und Abwehr von Pathogenen diversifizieren. Dies verbessert die Überlebens- und Reproduktionsrate der Pflanzen in einer Umgebung, in der sie ständig durch eine Vielzahl von mikrobiellen Bedrohungen herausgefordert werden.
Aufgabe 3)
Pflanzen verfügen über komplexe Signaltransduktionswege zur Verteidigung gegen Pathogene. Diese beginnen mit der Erkennung von Pathogenen durch pattern-recognition receptors (PRRs) und führen zur Aktivierung der MAP-Kinase-Kaskade. Diese Kaskade löst die Produktion von reaktiven Sauerstoffspezies (ROS) und Ca2+-Signalen aus, was letztendlich zur Expression von Abwehrgenen und der Produktion von Phytoalexinen führt. Zudem sind verschiedene Signalwege beteiligt, darunter salicylsäure- (SA), jasmoninsäure- (JA) und ethylen- (ET) abhängige Signalwege.
a)
ERSTER TEIL: Beschreibe den gesamten Signaltransduktionsweg, der bei der Erkennung eines Pathogens durch einen pattern-recognition receptor (PRR) startet und zur Expression von Abwehrgenen führt. Gehe dabei detailliert auf die Rolle der MAP-Kinase-Kaskade und die Produktion von reaktiven Sauerstoffspezies (ROS) und Ca2+-Signale ein.
Lösung:
Hier ist eine detaillierte Beschreibung des Signaltransduktionswegs vom Erkennen eines Pathogens bis zur Expression von Abwehrgenen in Pflanzen:
- Erkennung des Pathogens durch PRRs:Pattern-Recognition Receptors (PRRs) auf der Oberfläche pflanzlicher Zellen erkennen spezifische molekulare Muster (Pathogen-assoziierte molekulare Muster, PAMPs), die auf Pathogene hinweisen.
- Aktivierung der MAP-Kinase-Kaskade:Nach der Erkennung des Pathogens durch die PRRs wird die MAP-Kinase-Kaskade aktiviert. Diese Kaskade besteht aus einer Reihe von Proteinkinasen, die durch Phosphorylierung aktiviert werden und Signale weiterleiten. Die Kaskade umfasst in der Regel MAP-Kinase-Kinase-Kinasen (MAPKKKs), MAP-Kinase-Kinasen (MAPKKs) und MAP-Kinasen (MAPKs).
- Produktion von reaktiven Sauerstoffspezies (ROS):Die Aktivierung der MAP-Kinase-Kaskade führt unter anderem zur Produktion von reaktiven Sauerstoffspezies (ROS) in der Zelle. ROS dienen als Signalmoleküle, die weiter downstream Abwehrantworten auslösen und auch direkt zur Abwehr von Pathogenen beitragen können.
- Ca2+-Signale:Ebenfalls infolge der MAP-Kinase-Kaskade kommt es zu einer Erhöhung der intrazellulären Ca2+-Konzentration. Diese Ca2+-Signale spielen eine wichtige Rolle in der Signaltransduktion, da sie viele zelluläre Prozesse regulieren.
- Expression von Abwehrgenen:Die durch ROS und Ca2+ vermittelten Signale führen zur Aktivierung von Transkriptionsfaktoren, die spezifische Abwehrgene regulieren. Diese Abwehrgene kodieren für Proteine, die direkt pathogenabwehrend wirken, wie z.B. Phytoalexine, Enzyme zum Abbau von Pathogenwänden oder Proteine, die weitere Signale verstärken.
- Zusammenarbeit von Signalwegen:Neben der MAP-Kinase-Kaskade sind auch andere Signalwege beteiligt. Salicylsäure (SA), Jasmoninsäure (JA) und Ethylen (ET) sind wichtige Phytohormone, die verschiedene Facetten der Abwehrantworten steuern. Diese Signalwege interagieren miteinander und gewährleisten eine koordinierte und effektive Abwehrantwort.
So wird durch ein komplexes Zusammenspiel verschiedener Signaltransduktionswege sichergestellt, dass Pflanzen effizient gegen Pathogene verteidigt werden.
b)
ZWEITER TEIL: Diskutiere die Unterschiede zwischen den salicylsäure- (SA), jasmoninsäure- (JA) und ethylen- (ET) abhängigen Signalwegen in Bezug auf ihre Rolle in der pflanzlichen Abwehr. Verwende konkrete Beispiele von Abwehrmechanismen oder Pathogenen, um die spezifischen Funktionen jedes Signalwegs zu illustrieren.
Lösung:
In der pflanzlichen Abwehr spielen die Signalwege von Salicylsäure (SA), Jasmoninsäure (JA) und Ethylen (ET) wichtige und unterschiedliche Rollen. Hier ist eine Diskussion der Unterschiede zwischen diesen Signalwegen und ihrer spezifischen Funktionen:
- Salicylsäure-abhängiger (SA) Signalweg:
- Rolle in der Abwehr: Der SA-Signalweg ist meist an der Abwehr von biotrophen Pathogenen beteiligt, die lebendes Pflanzengewebe infizieren und sich darauf verlassen. SA spielt eine zentrale Rolle bei der Etablierung der sogenannten Systemisch Erworbenen Resistenz (SAR), die eine langanhaltende und breite Abwehrreaktion gegenüber verschiedenen Pathogenen vermittelt.
- Beispiel: Ein konkretes Beispiel ist die Abwehr von Tabakmosaikvirus (TMV) in Tabakpflanzen. Bei der Infektion durch TMV wird SA akkumuliert, was zur Expression von PR-Proteinen (Pathogenesis-Related Proteins) führt, die antiviral wirken.
- Jasmoninsäure-abhängiger (JA) Signalweg:
- Rolle in der Abwehr: Der JA-Signalweg ist vor allem bei der Abwehr von nekrotrophen Pathogenen und herbivoren Insekten von Bedeutung. Nekrotrophe Pathogene töten Pflanzengewebe ab und ernähren sich von den toten Zellen, während Herbivoren pflanzliches Gewebe konsumieren. JA-induzierte Abwehrmechanismen umfassen die Produktion von Abwehrproteinen und die Stärkung der Zellwand.
- Beispiel: Bei der Infektion durch den Pilz Botrytis cinerea, einen nekrotrophen Erreger, der Grauschimmel verursacht, übernimmt der JA-Signalweg eine wichtige Rolle, indem er die Produktion von Abwehrproteinen aktiviert, die die Zellwand stärken und den Pilz angreifen.
- Ethylen-abhängiger (ET) Signalweg:
- Rolle in der Abwehr: Der ET-Signalweg ist oft an der Abwehr von sowohl biotrophen als auch nekrotrophen Pathogenen beteiligt und wirkt oft in Zusammenwirkung mit SA- und JA-Signalwegen. Ethylen kann die Expression von Abwehrgenen verstärken und ist an der Reaktion auf mechanische Schäden beteiligt, die durch Herbivoren verursacht werden.
- Beispiel: Ein Beispiel für die Rolle von Ethylen ist die Reaktion auf den Erreger Pseudomonas syringae, bei dem Ethylen zur Akkumulation von Abwehrproteinen beiträgt, die pathogenabwehrende Wirkungen haben.
- Zusammenwirken der Signalwege:Die SA-, JA- und ET-Signalwege interagieren oft miteinander und beeinflussen sich gegenseitig. Zum Beispiel kann SA die JA-induzierte Abwehr unterdrücken und umgekehrt. Dies ermöglicht es der Pflanze, ihre Abwehrstrategien je nach Art des Angreifers flexibel anzupassen.
Zusammengefasst nutzen Pflanzen diese verschiedenen Signalwege, um eine spezifische und effiziente Abwehr gegen eine Vielzahl von Pathogenen und Herbivoren zu entwickeln.
Aufgabe 4)
Effektorproteine, die von Pathogenen produziert werden, spielen eine entscheidende Rolle bei der Modulation von pflanzlichen Immunantworten. Diese Proteine können in pflanzliche Zellen eindringen und dort zelluläre Prozesse manipulieren, um eine Infektion zu etablieren und aufrechtzuerhalten. Effektorproteine sind vielfältig und können in verschiedenen modifizierten Formen auftreten. Sie sind ein wichtiges Ziel für Pflanzenschutzmaßnahmen und Züchtungen.
a)
a) Beschreibe, wie Effektorproteine die pflanzliche Immunantwort unterdrücken oder umgehen können. Nenne mindestens drei spezifische Mechanismen und erläutere sie detailliert.
Lösung:
Effektorproteine, die von Pathogenen produziert werden, spielen eine entscheidende Rolle bei der Modulation von pflanzlichen Immunantworten. Diese Proteine können in pflanzliche Zellen eindringen und dort zelluläre Prozesse manipulieren, um eine Infektion zu etablieren und aufrechtzuerhalten. Effektorproteine sind vielfältig und können in verschiedenen modifizierten Formen auftreten. Sie sind ein wichtiges Ziel für Pflanzenschutzmaßnahmen und Züchtungen.
a) Beschreibe, wie Effektorproteine die pflanzliche Immunantwort unterdrücken oder umgehen können. Nenne mindestens drei spezifische Mechanismen und erläutere sie detailliert.
- Hemmung der Immunrezeptoren: Effektorproteine können direkt an Immunrezeptoren der Pflanzenzellen binden und deren Aktivität hemmen. Dadurch wird die Erkennung des Pathogens abgeschwächt oder vollständig blockiert. Zum Beispiel können Effektorproteine die Phosphorylierung der Immunrezeptoren verhindern, was wichtig für die Signalkaskade der Immunantwort ist.
- Degradation von Signalproteinen: Ein weiterer Mechanismus ist die Induktion der Degradation von wichtigen Signalproteinen, die an der Vermittlung der Immunantwort beteiligt sind. Einige Effektorproteine wirken als E3-Ubiquitin-Ligasen, die spezifische Signalproteine markieren und deren Abbau im Proteasom fördern. Dies führt zur Unterdrückung der Signalkaskaden, die normalerweise die Immunabwehr auslösen würden.
- Modulation der Wirtsgenexpression: Effektorproteine können auch die Expression von Genen in den Pflanzenzellen modulieren, die für die Immunantwort wichtig sind. Das kann durch direkten Eingriff in die Transkriptionsmaschinerie oder indirekt durch Veränderung der Chromatinstruktur geschehen. Einige Effektorproteine fungieren als Transkriptionsfaktoren oder können die Aktivität von pflanzlichen Transkriptionsfaktoren beeinflussen, was zu einer veränderten Genexpression führt.
b)
b) Effektorproteine sind für die Krankheitsetablierung essenziell. Diskutiere, wie diese Proteine in pflanzliche Zellen eindringen und die zellulären Prozesse manipulieren. Nutze Beispiele, um Deine Ausführungen zu untermauern.
Lösung:
Effektorproteine, die von Pathogenen produziert werden, spielen eine entscheidende Rolle bei der Modulation von pflanzlichen Immunantworten. Diese Proteine können in pflanzliche Zellen eindringen und dort zelluläre Prozesse manipulieren, um eine Infektion zu etablieren und aufrechtzuerhalten. Effektorproteine sind vielfältig und können in verschiedenen modifizierten Formen auftreten. Sie sind ein wichtiges Ziel für Pflanzenschutzmaßnahmen und Züchtungen.
b) Effektorproteine sind für die Krankheitsetablierung essenziell. Diskutiere, wie diese Proteine in pflanzliche Zellen eindringen und die zellulären Prozesse manipulieren. Nutze Beispiele, um Deine Ausführungen zu untermauern.
- Transport durch das Typ-III-Sekretionssystem (T3SS): Bakterielle Pathogene wie Pseudomonas syringae nutzen das Typ-III-Sekretionssystem, um Effektorproteine direkt in die Pflanzenzellen zu injizieren. T3SS ist eine nadelartige Struktur, die die Zellmembranen durchdringt und die Effektorproteine in das Zytoplasma der Pflanzenzellen transportiert. Ein bekanntes Effektorprotein, das durch T3SS transportiert wird, ist AvrPtoB, welches die Abwehrreaktionen der Pflanze unterdrückt.
- Extrazelluläre Vesikel: Einige Pathogene, wie der Pilz Botrytis cinerea, können Effektorproteine in extrazellulären Vesikeln verpacken und sie in die Umgebung der Pflanzenzellen freisetzen. Diese Vesikel verschmelzen mit der Zellmembran der Pflanze und entlassen ihren Inhalt ins Zellinnere. Diese Methode erlaubt es dem Pathogen, Effektorproteine zielgerichtet in engen Kontakt mit Pflanzenzellen zu bringen.
- Modifikation der Wirtzellstruktur: Phytopathogene Nematoden nutzen eine andere Strategie, bei der sie mechanisch in die Pflanzenzellen eindringen und dabei Effektorproteine absondern. Diese Proteine können dann die Zellarchitektur und das Zytoskelett der Pflanze modifizieren, um günstigere Bedingungen für das Eindringen des Pathogens zu schaffen. Ein Beispiel hierfür ist das Effektorprotein 19C07 von Heterodera glycines, das die Zellwände der Wirtspflanzen aufweicht und den Nährstofffluss zum Pathogen erleichtert.
- Kerntransport: Einige Effektorproteine sind darauf ausgerichtet, in den Zellkern der Pflanzenzellen zu gelangen, um dort die Genexpression direkt zu beeinflussen. Das Effektorprotein TAL von Xanthomonas campestris bindet an spezifische DNA-Sequenzen und aktiviert oder reprimiert Gene, die für die Immunantwort der Pflanze von Bedeutung sind.
c)
c) Analysiere, warum Effektorproteine wichtige Ziele für Pflanzenzüchtung und Schutzmaßnahmen sind. Welche Strategien könnten entwickelt werden, um Pflanzen resistenter gegen Pathogene zu machen? Begründe mit mindestens zwei Beispielen.
Lösung:
Effektorproteine, die von Pathogenen produziert werden, spielen eine entscheidende Rolle bei der Modulation von pflanzlichen Immunantworten. Diese Proteine können in pflanzliche Zellen eindringen und dort zelluläre Prozesse manipulieren, um eine Infektion zu etablieren und aufrechtzuerhalten. Effektorproteine sind vielfältig und können in verschiedenen modifizierten Formen auftreten. Sie sind ein wichtiges Ziel für Pflanzenschutzmaßnahmen und Züchtungen.
c) Analysiere, warum Effektorproteine wichtige Ziele für Pflanzenzüchtung und Schutzmaßnahmen sind. Welche Strategien könnten entwickelt werden, um Pflanzen resistenter gegen Pathogene zu machen? Begründe mit mindestens zwei Beispielen.
- Zielgerichtete Resistenzentwicklung durch Erkennung von Effektoren: Wenn Pflanzen in der Lage sind, Effektorproteine spezifisch zu erkennen, können sie eine stärkere Abwehrreaktion auslösen. Ein Beispiel hierfür ist die Einführung von Resistenzgenen, die Effektorproteine als Avr-Faktoren erkennen. Solche Gene können durch traditionelle Züchtung oder durch gentechnische Methoden eingeführt werden. Ein bekanntes Beispiel ist das R-Gen Rps2 in Arabidopsis, das das Effektorprotein AvrRpt2 von Pseudomonas syringae erkennt und eine Hypersensitivitätsreaktion auslöst, die die Ausbreitung des Pathogens verhindert.
- Störung der Effektoraktivität: Eine weitere Strategie besteht darin, gezielte Mutationen in Pflanzengenen einzuführen, die die Interaktion mit den Effektorproteinen verhindern. Solche Mutationen können durch CRISPR/Cas9-Technologie oder andere Genome-Editing-Methoden erreicht werden. Ein Beispiel ist bei Weizen, wo Mutationen im Gen Tsn1 die Bindung des Toxins ToxA von Pyrenophora tritici-repentis verhindern und so die Krankheit verringern.
- Förderung der allgemeinen Abwehrmechanismen: Neben der spezifischen Erkennung von Effektoren kann auch die allgemeine Stärkung des Immunsystems der Pflanze die Robustheit gegen eine Vielzahl von Pathogenen erhöhen. Dies könnte durch die Überexpression von Schlüsselgenen in den Signalkaskaden der pflanzlichen Immunantwort erreicht werden. Zum Beispiel könnte die Überexpression von PR (Pathogen-Related)-Proteinen in Tabakpflanzen die anhaltende Abwehr gegen verschiedene Pathogene begünstigen, da diese Proteine eine breite antimikrobielle Wirkung haben.