Fachmodul Molekulare Pflanzenphysiologie II - Exam

Aufgabe 1)

Die Photosynthese und die Zellatmung sind zwei grundlegende biochemische Prozesse, die in Pflanzenzellen auftreten und eng miteinander verbunden sind. Bei der Photosynthese wird Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt, wobei Glucose und Sauerstoff erzeugt werden. Diese Reaktion kann durch die Gleichung \[6 CO_2 + 6 H_2O + Lichtenergie \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6 O_2\] beschrieben werden. Die Zellatmung hingegen nutzt die in der Glucose gespeicherte chemische Energie zur Produktion von ATP, welches die Energieversorgung der Zellen sicherstellt. Diese Reaktion kann durch die Gleichung \[C_6H_{12}O_6 + 6 O_2 \rightarrow 6 CO_2 + 6 H_2O + Energie (ATP)\] beschrieben werden. Photosynthese findet in den Chloroplasten statt, während die Zellatmung in den Mitochondrien lokalisiert ist. Die Photosynthese umfasst lichtabhängige Reaktionen an der Thylakoidmembran und den Calvin-Zyklus im Stroma. Die Zellatmung setzt sich aus der Glykolyse im Zytoplasma, dem Krebs-Zyklus in der Mitochondrien-Matrix und der Elektronentransportkette in der Mitochondrienmembran zusammen. Im Durchschnitt erzeugt die Zellatmung etwa 30-32 ATP pro Glucose-Molekül.

a)

Erkläre den Prozess der Glykolyse, beginnend mit einem Glucosemolekül und endend mit den wichtigste Ergebnissen dieses Prozesses. Gib an, welche Produkte entstehen und welche Rolle diese Produkte im Kontext der Zellatmung spielen.

Lösung:

Erklärung des Prozesses der Glykolyse:

Die Glykolyse ist der erste Schritt der Zellatmung und findet im Zytoplasma der Zelle statt. Dieser Prozess beginnt mit einem Glucosemolekül (C₆H₁₂O₆) und erfolgt in einer Serie von zehn enzymatisch katalysierten Reaktionen, die in zwei Hauptphasen unterteilt werden können:

• Vorbereitungsphase: In den ersten fünf Reaktionen wird Glucose in zwei Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) gespalten. Diese Phase verbraucht zwei Moleküle Adenosintriphosphat (ATP).
• Ertragsphase: In den letzten fünf Reaktionen werden die G3P-Moleküle weiter zu Pyruvat umgewandelt. Dabei werden vier Moleküle ATP (netto: zwei Moleküle ATP) und zwei Moleküle Nicotinamidadenindinukleotid (NADH) produziert.

Die wichtigsten Produkte der Glykolyse sind:

• 2 Pyruvat-Moleküle: Diese werden in den Mitochondrien weiter verstoffwechselt. Unter aeroben Bedingungen gelangen sie in den Krebs-Zyklus (Citratzyklus) und die Elektronentransportkette, wo sie weiter zu CO₂ und H₂O abgebaut werden.
• 2 NADH-Moleküle: NADH ist ein Reduktionsäquivalent, das in der Elektronentransportkette verwendet wird. Hier trägt es zur Produktion von ATP durch oxidative Phosphorylierung bei.
• 2 ATP (netto): Diese dienen als direkte Energiequelle für die Zellen. Obwohl relativ wenig ATP in der Glykolyse selbst produziert wird, stellt dieser Prozess die erste und sofort verfügbare Energiequelle dar.

Rolle der Produkte der Glykolyse im Kontext der Zellatmung:

• Pyruvat: Wird in Acetyl-CoA umgewandelt und in den Krebs-Zyklus eingeschleust, wo es weiter zur ATP-Erzeugung verwendet wird.
• NADH: Liefert Elektronen an die Elektronentransportkette, die schrittweise Energie freisetzt und ATP durch oxidative Phosphorylierung erzeugt.
• ATP: Wird direkt von der Zelle genutzt, um verschiedene energetisch kostspielige Prozesse, wie Muskelkontraktion und aktiven Transport, zu treiben.

Zusammengefasst: Die Glykolyse dient als initiale Abbaustufe der Glucose, produziert eine kleine Menge an direkter Energie (ATP) und liefert wichtige Metaboliten und Reduktionsäquivalente für die nachfolgenden Stadien der Zellatmung.

b)

Im Calvin-Zyklus werden Produkte der lichtabhängigen Reaktionen verwendet, um Glucose zu synthetisieren. Beschreibe die wesentlichen Schritte des Calvin-Zyklus und erkläre, wie die ursprünglich aufgenommenen CO2-Moleküle im Glucosemolekül eingebaut werden.

Lösung:

Beschreibung des Calvin-Zyklus:

Der Calvin-Zyklus ist ein zentraler Bestandteil der Photosynthese, der im Stroma der Chloroplasten stattfindet. Er besteht aus drei Hauptschritten: der Kohlenstofffixierung, der Reduktion und der Regeneration des CO₂-Akzeptors. Die wesentlichen Schritte sind wie folgt:

• Kohlenstofffixierung: In diesem ersten Schritt bindet das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (RubisCO) CO₂ an ein 5-Kohlenstoff-Zucker-Molekül, das Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP). Dies führt zu einem kurzlebigen 6-Kohlenstoff-Zwischenprodukt, das sofort in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3-PGA), jeweils mit drei Kohlenstoffatomen, zerfällt.
• Reduktion: Die 3-PGA-Moleküle werden durch Energie und Elektronen, die in den lichtabhängigen Reaktionen gewonnen wurden (ATP und NADPH), in Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) umgewandelt. Dabei werden ATP zu ADP und NADPH zu NADP⁺ umgesetzt. Von sechs erzeugten G3P-Molekülen wird nur eines für die Synthese von Glucose und anderen Kohlenhydraten verwendet.
• Regeneration des CO₂-Akzeptors (RuBP): Die restlichen fünf G3P-Moleküle werden in einer Reihe von Reaktionen, die ATP erfordern, in drei Moleküle RuBP umgewandelt, welche den Zyklus neu starten lassen können.

Jeder Durchlauf des Calvin-Zyklus bringt den Zyklus einen Schritt näher zur Synthese von Glucose. Es dauert insgesamt sechs Durchläufe des Calvin-Zyklus (unter Verwendung von sechs CO₂-Molekülen), um ein Glucosemolekül (C₆H₁₂O₆) herzustellen. Dies geschieht durch die folgenden Reaktionen:

• 6 CO₂-Moleküle werden durch den Calvin-Zyklus fixiert und in organische Moleküle eingebaut.
• 12 Moleküle 3-PGA werden zu 12 Molekülen G3P reduziert.
• 2 der 12 G3P-Moleküle verlassen den Zyklus, um Glucose zu bilden.
• Die verbleibenden 10 G3P-Moleküle werden umgewandelt und ermöglichen die Regeneration von 6 RuBP-Molekülen.

Einbau von CO₂ in das Glucosemolekül:

• Die ursprünglich aufgenommenen CO₂-Moleküle werden durch die Aktion von RubisCO in organische Verbindungen eingebaut.
• Diese Kohlenstoffatome werden durch mehrere Zwischenstufen zu G3P umgewandelt.
• Zwei G3P-Moleküle (mit zusammen 6 Kohlenstoffatomen) kombinieren sich und bilden die Struktur des Glucosemoleküls.

Zusammengefasst katalysiert der Calvin-Zyklus die Fixierung von CO₂ und die Synthese von Glucose, indem er ATP und NADPH aus den lichtabhängigen Reaktionen verwendet. Der Kreislauf stellt sicher, dass Kohlenstoffatome von CO₂ systematisch in die Glucosestruktur integriert werden.

c)

Während der Lichtreaktionen der Photosynthese werden Elektronen durch die Thylakoidmembran transportiert. Erkläre, wie der Elektronentransport zur Erzeugung von ATP und NADPH führt. Gehe dabei auf den Unterschied zwischen zyklischem und nicht-zyklischem Elektronentransport ein.

Lösung:

Erklärung des Elektronentransports während der Lichtreaktionen der Photosynthese:

Die Lichtreaktionen der Photosynthese finden in den Thylakoidmembranen der Chloroplasten statt. Diese Reaktionen umfassen den Transport von Elektronen, der zur Erzeugung von ATP und NADPH führt. Es gibt zwei Hauptwege für den Elektronentransport: den zyklischen und den nicht-zyklischen Elektronentransport.

Der nicht-zyklische Elektronentransport:

Im nicht-zyklischen Elektronentransport werden Elektronen von Wassermolekülen durch die Photosysteme II und I geleitet, was zur Produktion von NADPH und ATP führt. Die wesentlichen Schritte sind:

• Photosystem II (PSII): Lichtenergie wird vom PSII absorbiert und regt Elektronen in den Chlorophyllmolekülen an. Diese energiereichen Elektronen werden an einen primären Elektronenakzeptor abgegeben. Das gespaltene Wasser liefert neue Elektronen, wobei Sauerstoff freigesetzt wird: [2 H₂O \rightarrow 4 H⁺ + 4 e^- + O₂]
• Elektronentransportkette: Die Elektronen werden vom PSII durch eine Reihe von Molekülen transportiert, darunter Plastoquinon (PQ), Cytochrom b₆f-Komplex und Plastocyanin (PC). Während dieses Transports wird Energie freigesetzt, die genutzt wird, um Protonen (H⁺) in das Thylakoidlumen zu pumpen, wodurch ein Protonengradient entsteht.
• Photosystem I (PSI): Gleichzeitig absorbiert PSI Lichtenergie, die Elektronen in seinen Chlorophyllmolekülen weiter anregt. Diese energiereichen Elektronen werden ebenfalls an einen primären Akzeptor abgegeben und anschließend verwendet, um NADP⁺ zu NADPH zu reduzieren: [NADP⁺ + 2 e^- + 2 H⁺ \rightarrow NADPH + H⁺]
• ATP-Synthase: Der durch den Elektronentransport aufgebaute Protonengradient erzeugt eine potenzielle Energie, die genutzt wird, um ATP zu synthetisieren, während Protonen durch die ATP-Synthase zurück in das Stroma fließen: [ADP + P_i \rightarrow ATP]

Der zyklische Elektronentransport:

Im Gegensatz dazu zirkulieren die Elektronen im zyklischen Elektronentransport nur durch das Photosystem I und kehren zum gleichen Photosystem zurück. Dies führt ausschließlich zur Produktion von ATP und nicht von NADPH. Die wesentlichen Schritte sind:

• Photosystem I (PSI): Lichtenergie wird vom PSI absorbiert und regt Elektronen an. Diese Elektronen werden an den primären Elektronenakzeptor des PSI abgegeben.
• Elektronentransportkette: Die Elektronen werden durch Ferredoxin (Fd) und den Cytochrom b₆f-Komplex zurücktransportiert, wodurch Energie freigesetzt wird, die Protonen in das Thylakoidlumen pumpt.
• ATP-Synthase: Ähnlich wie im nicht-zyklischen Transport wird der Protonengradient genutzt, um ATP zu synthetisieren.

Unterschiede zwischen zyklischem und nicht-zyklischem Elektronentransport:

• Elektronenfluss: Im nicht-zyklischen Elektronentransport fließen Elektronen von Wasser zu NADP⁺, während sie im zyklischen Transport nur innerhalb des PSI zirkulieren.
• Produkte: Der nicht-zyklische Transport produziert sowohl ATP als auch NADPH, während der zyklische ausschließlich ATP produziert.
• Rolle: Der zyklische Transport ist ein zusätzlicher Mechanismus, um das ATP-NADPH-Verhältnis anzupassen und den Energiebedarf des Calvin-Zyklus zu decken.

Zusammengefasst ermöglichen die Lichtreaktionen durch den zyklischen und nicht-zyklischen Elektronentransport die Erzeugung von ATP und NADPH, welche für die Kohlenstofffixierung im Calvin-Zyklus notwendig sind.

d)

Berechne die theoretische maximale Menge an ATP, die durch den vollständigen Abbau von 10 Molekülen Glucose in der Zellatmung erzeugt werden kann. Erkläre auch, warum diese theoretische maximale Menge oft nicht erreicht wird.

Lösung:

Berechnung der theoretischen maximalen Menge an ATP:

Die Zellatmung umfasst Glykolyse, Krebs-Zyklus und die Elektronentransportkette. Im Durchschnitt produziert die Zellatmung etwa 30-32 ATP pro Glucosemolekül. Für die Berechnung gehen wir davon aus, dass das Maximum von 32 ATP pro Glucosemolekül erreicht wird.

Berechnung für 10 Glucosemoleküle:

• 1 Glucosemolekül = 32 ATP
• 10 Glucosemoleküle = 10 * 32 ATP
• 10 Glucosemoleküle = 320 ATP

Die theoretische maximale Menge an ATP durch den vollständigen Abbau von 10 Molekülen Glucose beträgt 320 ATP.

Gründe, warum die theoretische maximale Menge oft nicht erreicht wird:

• Protonenverlust: In der Elektronentransportkette können Protonen (H⁺) durch die Mitochondrienmembran lecken, anstatt die ATP-Synthase zu passieren. Dies führt zu einem geringeren Protonengradienten und damit zu einer niedrigeren ATP-Produktion.
• Nutzungsineffizienz: Ein Teil der Energie, die durch den Elektronentransport freigesetzt wird, geht als Wärme verloren und wird nicht zur ATP-Produktion verwendet.
• Verbrauch von Substraten: Einige Zwischenprodukte der Zellatmung werden für anabole Prozesse verwendet, wie z.B. die Synthese von Aminosäuren und Nukleotiden. Dadurch steht weniger Substrat für die ATP-Produktion zur Verfügung.
• Verfügbarkeit von Sauerstoff: Unter hypoxischen (niedriger Sauerstoff-) Bedingungen ist die effziente Funktion der Elektronentransportkette eingeschränkt, was die ATP-Produktion verringert.

Zusammengefasst: Theoretisch können durch den Abbau von 10 Molekülen Glucose 320 ATP-Moleküle produziert werden, jedoch führen praktische Faktoren wie Protonenverlust, Energieineffizienz, Substratnutzung und variable Sauerstoffverfügbarkeit dazu, dass diese maximale Menge oft nicht erreicht wird.

Aufgabe 2)

Kontext: Pflanzenhormone sind essentielle Regulatoren der Pflanzenentwicklung und -antworten auf Umweltbedingungen. In diesem Zusammenhang sollen folgende Hormone betrachtet werden: Auxine, Cytokinine, Gibberelline, Abscisinsäure, Ethylen, Brassinosteroide, Jasmonat und Salicylsäure. Du sollst die spezifischen Effekte dieser Hormone und deren Mechanismen auf die Pflanze analysieren.

a)

Teilaufgabe 1: Erläutere die Rolle von Auxinen in der Pflanzenentwicklung. Gehe dabei spezifisch auf Zellstreckung, Wurzelbildung, Apikaldominanz und Tropismen ein. Beschreibe, wie Auxine diese Prozesse regulieren und welche Mechanismen involviert sind.

Lösung:

Teilaufgabe 1: Erläutere die Rolle von Auxinen in der Pflanzenentwicklung. Gehe dabei spezifisch auf Zellstreckung, Wurzelbildung, Apikaldominanz und Tropismen ein. Beschreibe, wie Auxine diese Prozesse regulieren und welche Mechanismen involviert sind.

• Zellstreckung: Auxine fördern die Zellstreckung, indem sie die Zellwandauflockerung unterstützen. Dies geschieht durch die Aktivierung von Protonenpumpen in der Zellmembran, die zur Ansäuerung der Zellwand führen. Die Ansäuerung aktiviert wiederum Expansine, Enzyme, die die Cellulose-Mikrofibrillen in der Zellwand aufbrechen und so das Zellwachstum ermöglichen.
• Wurzelbildung: Auxine spielen eine zentrale Rolle bei der Adventivwurzelbildung und der Differenzierung von Wurzelgeweben. Hohe Auxinkonzentrationen stimulieren die Zellteilung in der Wurzelmeristemzone und fördern somit das Wurzelwachstum. Die Balance zwischen Auxin und Cytokinin bestimmt zudem, ob eine Zelle zu einer Wurzel- oder Sprosszelle differenziert.
• Apikaldominanz: Auxine, die im Sprossapikalmeristem produziert werden, unterdrücken das Wachstum seitlicher Knospen und fördern das Wachstum des Hauptsprosses. Dieser Zustand wird als Apikaldominanz bezeichnet. Der Transport von Auxin erfolgt durch das Phloem und die Auxin-Carrierproteine, die die Polarität des Auxinflusses aufrechterhalten.
• Tropismen: Auxine sind entscheidend für phototropische und geotropische Reaktionen. Bei der Phototropie, dem Wachstum von Pflanzen zum Licht hin, wird das Auxin zur schattigen Seite der Pflanze transportiert, wo es das Zellwachstum fördert und die Pflanze zur Lichtquelle hin wachsen lässt. Bei der Geotropie, der Wachstumsreaktion auf die Schwerkraft, sammeln sich die Auxine an der Unterseite des Sprosses (positive Geotropie) oder der Wurzel (negative Geotropie), was zu entsprechenden Wachstumsreaktionen führt.

b)

Teilaufgabe 2: Diskutiere die Funktion von Cytokininen in der Pflanze. Erkläre, wie Cytokinine die Zellteilung fördern, die Seneszenz verzögern und die Sprossentwicklung beeinflussen. Gehe dabei auf die Signalwege ein, die durch Cytokinine aktiviert werden.

Lösung:

Teilaufgabe 2: Diskutiere die Funktion von Cytokininen in der Pflanze. Erkläre, wie Cytokinine die Zellteilung fördern, die Seneszenz verzögern und die Sprossentwicklung beeinflussen. Gehe dabei auf die Signalwege ein, die durch Cytokinine aktiviert werden.

• Zellteilung: Cytokinine sind bekannt dafür, die Zellteilung (Mitose) zu fördern, insbesondere im Wurzel- und Sprossmeristem. Sie interagieren mit Auxinen und spielen eine entscheidende Rolle bei der Regulation des Zellzyklus. Cytokinine binden an spezifische Rezeptoren in der Zellmembran, wie z.B. CRE1 (Cytokinin Response1), was zur Aktivierung einer Phosphorelay-Kaskade führt. Diese Kaskade endet in der Aktivierung von Transkriptionsfaktoren, die die Genexpression für Zellteilung und -differenzierung fördern.
• Verzögerung der Seneszenz: Eines der auffälligsten Merkmale von Cytokininen ist ihre Fähigkeit, die Blatt- und Wurzelseneszenz (Alterungsprozesse) zu verzögern. Cytokinine fördern die Synthese von Proteinen und anderen molekularen Komponenten, die die Zellintegrität und Funktion aufrechterhalten. Sie hemmen katabolische Prozesse und fördern anabole Prozesse, was dazu beiträgt, das Blattgrün länger zu erhalten.
• Sprossentwicklung: Cytokinine fördern die Sprossentwicklung, indem sie das Wachstum von Seitensprossen stimulieren und die Apikaldominanz aufheben. Dadurch wird die Verzweigung der Pflanze gefördert. Sie wirken synergistisch mit Auxinen und Ethylen, um das Gleichgewicht zwischen Wurzel- und Sprosswachstum zu regulieren. Cytokinine beeinflussen auch die Differenzierung von Chloroplasten und können die Steigerung der Fotosyntheserate unterstützen.
• Signalwege: Die Signaltransduktion von Cytokininen erfolgt hauptsächlich über ein zweikomponentiges System, das phytohormonelle Signale im Zellkern weiterleitet. Das System besteht aus Rezeptorkinasen (Histidinkinasen), Phosphorelay-Zwischenmolekülen und Antwortregulatoren. Nach Bindung von Cytokininen an den Rezeptor kommt es zur Autophosphorylierung und anschließenden Phosphotransfer auf Zwischenmoleküle und Antwortregulatoren. Dadurch werden spezifische Gene in der Pflanzenzelle aktiviert, die für Zellteilung, Wachstum und verzögerte Seneszenz notwendig sind.

c)

Teilaufgabe 3: Beschreibe die unterschiedlichen Rollen von Gibberellinen und Abscisinsäure (ABA) während der Samenkeimung und des Sprosswachstums. Erkläre, wie diese Hormone antagonistisch wirken und welche Umweltbedingungen ihre Synthese und Aktivität regulieren.

Lösung:

Teilaufgabe 3: Beschreibe die unterschiedlichen Rollen von Gibberellinen und Abscisinsäure (ABA) während der Samenkeimung und des Sprosswachstums. Erkläre, wie diese Hormone antagonistisch wirken und welche Umweltbedingungen ihre Synthese und Aktivität regulieren.

• Samenkeimung:
  • Gibberelline (GA): Gibberelline spielen eine Schlüsselrolle bei der Samenkeimung. Sie fördern den Abbau von Reservestoffen im Samen, indem sie die Produktion von Enzymen wie Amylasen anregen, die Stärke in Zuckermoleküle umwandeln. Diese Zucker dienen als Energiequelle für das Keimen des Samens. Gibberelline brechen auch die Samenruhe (Dormanz) auf und stimulieren das Wachstum des Embryos.
  • Abscisinsäure (ABA): Abscisinsäure hingegen wirkt als Hemmstoff der Samenkeimung. Sie hält den Samen in einem ruhenden Zustand, indem sie die Synthese von Enzymen verhindert, die für den Abbau der Speicherstoffe notwendig sind. ABA fördert die Dormanz und verhindert das vorzeitige Keimen der Samen unter ungünstigen Umweltbedingungen.
• Sprosswachstum:
  • Gibberelline (GA): Gibberelline fördern das Sprosswachstum durch die Verlängerung der Internodien. Sie stimulieren die Zellteilung und -streckung sowohl im Sprossmeristem als auch in den Internodien. Dies führt zu einem verstärkten Längenwachstum der Pflanze und ist besonders bei der Streckung von Blütenstängeln wichtig.
  • Abscisinsäure (ABA): ABA wirkt dem Sprosswachstum entgegen, indem es das Wachstum hemmt. In Stresssituationen, wie Trockenheit, erhöht sich die ABA-Konzentration, was dazu führt, dass das Wachstum der Pflanze verlangsamt oder sogar gestoppt wird, um Wasser zu sparen und die Pflanze zu schützen.
• Antagonistische Wirkung: Gibberelline und Abscisinsäure wirken oft antagonistisch zueinander. Während GA das Keimen und Wachstum fördert, hemmt ABA diese Prozesse. Das Gleichgewicht zwischen diesen beiden Hormonen entscheidet über den Zeitpunkt der Samenkeimung und das Ausmaß des Sprosswachstums.
• Regulation durch Umweltbedingungen:
  • Gibberelline (GA): Die Synthese von GA wird durch verschiedene Umweltfaktoren wie Licht, Temperatur und Wasserverfügbarkeit beeinflusst. Beispielsweise wird bei ausreichender Feuchtigkeit und geeigneten Temperaturen die Produktion von Gibberellinen angeregt, was die Samenkeimung fördert.
  • Abscisinsäure (ABA): ABA-Synthese wird ebenfalls durch Umweltbedingungen reguliert, insbesondere durch Stressfaktoren. Trockenheit, Kälte und hohe Salzkonzentrationen führen zu einer erhöhten ABA-Produktion, was die Anpassungsfähigkeit der Pflanze an stressreiche Bedingungen fördert. ABA induziert auch das Schließen der Stomata, um den Wasserverlust zu minimieren.

d)

Teilaufgabe 4: Analysiere, wie Ethylen und Brassinosteroide an der Stressantwort der Pflanze beteiligt sind. Gehe auf die molekularen Mechanismen ein, durch die diese Hormone wirken. Beschreibe, wie die Balance zwischen diesen Hormonen die Fruchtreifung und Seneszenz beeinflussen kann.

Lösung:

Teilaufgabe 4: Analysiere, wie Ethylen und Brassinosteroide an der Stressantwort der Pflanze beteiligt sind. Gehe auf die molekularen Mechanismen ein, durch die diese Hormone wirken. Beschreibe, wie die Balance zwischen diesen Hormonen die Fruchtreifung und Seneszenz beeinflussen kann.

• Stressantwort:
  • Ethylen: Ethylen ist ein gasförmiges Pflanzenhormon, das eine Schlüsselrolle bei der Reaktion der Pflanze auf biotischen und abiotischen Stress spielt. Bei Stressbedingungen wie mechanischer Verletzung, Trockenheit, Überschwemmung und Pathogenbefall steigt die Ethylenproduktion. Ethylen wirkt durch Bindung an spezifische Rezeptoren in der Zellmembran, die über eine Signalkette zur Aktivierung von Transkriptionsfaktoren führen, welche stressinduzierte Gene regulieren.
  • Brassinosteroide: Brassinosteroide sind Steroidhormone, die mehrere Prozesse der Stressantwort modulieren, einschließlich der Resistenz gegen Kälte, Hitze und pathogene Angriffe. Sie binden an Rezeptoren, wie BRI1 (Brassinosteroid-Insensitive1), was eine Kaskade von Proteinkinasen aktiviert, die die Zellantworten auf Stressbedingungen fördert. Diese Hormone erhöhen die Pflanzenresistenz, indem sie die Expression von Stressschutzgenen initiieren.
• Molekulare Mechanismen:
  • Ethylen: Ethylen-Signalwege beginnen mit der Bindung von Ethylen an seine Rezeptoren (wie ETR1), was eine Kette von Reaktionen auslöst, darunter die Inaktivierung des CTR1-Proteins und die Aktivierung des EIN2-Proteins. Dies führt zur Akkumulation und Aktivierung von Transkriptionsfaktoren wie EIN3/EIL1, die die Expression von Genen regulieren, die an der Stressantwort beteiligt sind.
  • Brassinosteroide: Die Brassinosteroid-Signalkette startet mit der Bindung von Brassinosteroiden an den BRI1-Rezeptor, gefolgt von einer Phosphorylierungskaskade, die die BZR1/BES1-Transkriptionsfaktoren aktiviert. Diese Faktoren regulieren Gene, die für Zellwachstum, Differenzierung und Stressantworten entscheidend sind. Feedback-Mechanismen sorgen dafür, dass die Signalwege präzise reguliert sind.
• Fruchtreifung und Seneszenz:
  • Ethylen: Ethylen ist ein Schlüsselhormon bei der Fruchtreifung und Seneszenz. Es induziert die Reifung, indem es Enzyme aktiviert, die den Abbau von Zellwänden, die Stärkeverzuckerung und andere reifungsfördernde Prozesse steuern. Ethylen fördert auch die Seneszenz, also den programmierten Zelltod, was unter anderem das Abwerfen von Blättern und Früchten ermöglicht.
  • Brassinosteroide: Brassinosteroide wirken hingegen wachstumsfördernd und können die Ethylen-induzierte Seneszenz verzögern. Sie unterstützen die Aufrechterhaltung der Zellstruktur und fördern die Zellteilung und -differenzierung, was das Fruchtreifungsprozess balanciert.
• Balance zwischen Ethylen und Brassinosteroiden: Das Gleichgewicht zwischen Ethylen und Brassinosteroiden ist entscheidend für die Regulation der Fruchtreifung und Seneszenz. Ein Übermaß an Ethylen führt zu schneller Fruchtreifung und vorzeitiger Seneszenz, während Brassinosteroide diese Prozesse verzögern können. Eine feine Abstimmung zwischen diesen Hormonen ist notwendig, um optimale Wachstums- und Reifungsbedingungen zu gewährleisten und die Pflanze an wechselnde Umweltbedingungen anzupassen.

Aufgabe 3)

Signaltransduktionswege Kaskaden von biochemischen Ereignissen, die zur zellulären Antwort auf externe Reize führen.

• Schlüsselkomponenten: Rezeptoren, second messenger, Protein-Kinasen/-Phosphatasen
• Typische Signalwege: MAPK-Kaskade, Ca²⁺-Signaling, Hormonsignalwege
• Kaskadenschritte: Wahrnehmung (Rezeptor), Weiterleitung (second messenger), Antwort (Genaktivierung)
• Wichtige Pflanzenhormone: Auxin, Cytokinin, Abscisinsäure, Gibberelline, Brassinosteroide
• Regulation durch Phosphorylierung/Dephosphorylierung
• Integration von Umwelt- und Entwicklungsreizen

a)

a) Beschreibe den Mechanismus des Ca²⁺-Signalings in Pflanzen und erkläre dabei die Rolle der second messenger und der Ca²⁺-abhängigen Protein-Kinasen. Erwähne ein Beispiel eines Umweltreizes und wie dieser über Ca²⁺ zur Genaktivierung führen kann.

Lösung:

a) Beschreibe den Mechanismus des Ca²⁺-Signalings in Pflanzen und erkläre dabei die Rolle der second messenger und der Ca²⁺-abhängigen Protein-Kinasen. Erwähne ein Beispiel eines Umweltreizes und wie dieser über Ca²⁺ zur Genaktivierung führen kann.

Das Ca²⁺-Signaling in Pflanzen ist ein essentieller Signaltransduktionsweg, der eine Vielzahl von physiologischen Prozessen steuert. Der Mechanismus umfasst mehrere Schlüsselelemente, darunter Rezeptoren, second messenger und Ca²⁺-abhängige Protein-Kinasen. Im Folgenden werden die einzelnen Schritte des Ca²⁺-Signalings beschrieben:

• Wahrnehmung (Rezeptor): Pflanzenzellen erkennen externe Reize (z.B. Stress, Licht, Pathogene) durch spezifische Rezeptoren auf der Zelloberfläche oder im Zytosol.
• Weiterleitung (Second Messenger): Nach der Aktivierung des Rezeptors kommt es zu einer Erhöhung des zytosolischen Ca²⁺-Spiegels. Dieser Anstieg wird durch die Freisetzung von Ca²⁺ aus internen Speichern (z.B. dem Endoplasmatischen Retikulum) oder durch den Einstrom von Ca²⁺ aus dem Extrazellularraum vermittelt. Die Erhöhung des Ca²⁺-Spiegels fungiert als second messenger.
• Antwort (Genaktivierung): Der erhöhte Ca²⁺-Spiegel aktiviert Ca²⁺-abhängige Protein-Kinasen (z.B. CDPKs – Calcium-Dependent Protein Kinases). Diese Kinasen phosphorylieren spezifische Zielproteine, was zur Modulation von Zellfunktionen führt, einschließlich der Aktivierung von Transkriptionsfaktoren verschiedener Gene.

Rolle der Second Messenger und Ca²⁺-abhängigen Protein-Kinasen

• Second Messenger: Ca²⁺ selbst wirkt als ein second messenger, der die Signalweiterleitung von den Rezeptoren zur zellulären Antwort übermittelt. Der Ca²⁺-Anstieg ist kurzzeitig und lokal, was präzise und spezifische Signalantworten ermöglicht.
• Ca²⁺-abhängige Protein-Kinasen: Diese Kinasen erkennen die erhöhten Ca²⁺-Konzentrationen und ändern durch Phosphorylierung die Aktivität ihrer Zielproteine. Dies kann den Verlauf verschiedenster Signalwege beeinflussen, einschließlich Wachstums- und Stressantworten.

Beispiel eines Umweltreizes: Salzstress

Ein Beispiel für einen Umweltreiz ist Salzstress. Hohe Salzkonzentrationen können für Pflanzen toxisch sein. In Reaktion auf Salzstress nehmen spezielle Rezeptoren diesen Reiz wahr und induzieren eine Erhöhung des zytosolischen Ca²⁺-Spiegels. Dies löst die Aktivierung von Ca²⁺-abhängigen Protein-Kinasen aus, die wiederum spezifische Transkriptionsfaktoren phosphorylieren und aktivieren. Diese Transkriptionsfaktoren steuern dann die Expression von Genen, die für die Produktion von Proteinen zuständig sind, welche die Salzstressantwort regulieren. Hierzu zählen Proteine, die die Ionengleichgewichte in den Zellen aufrechterhalten und Schutzproteine, die die Zellen vor den schädlichen Auswirkungen des Salzstresses schützen.

b)

b) Gegeben sei ein Pflanzensignalweg, bei dem ein Rezeptor nach Bindung seines Liganden eine MAPK-Kaskade startet. Die Kaskade beinhaltet die schrittweise Aktivierung von drei Kinasen (MKKK, MKK und MAPK). Bestimme die Aktivierungsreihe der Kinasen und erkläre die Bedeutung der Phosphorylierung innerhalb dieser Kaskaden. Skizziere, wie dies zu einer Veränderung der Genexpression führen kann.

Lösung:

b) Gegeben sei ein Pflanzensignalweg, bei dem ein Rezeptor nach Bindung seines Liganden eine MAPK-Kaskade startet. Die Kaskade beinhaltet die schrittweise Aktivierung von drei Kinasen (MKKK, MKK und MAPK). Bestimme die Aktivierungsreihe der Kinasen und erkläre die Bedeutung der Phosphorylierung innerhalb dieser Kaskaden. Skizziere, wie dies zu einer Veränderung der Genexpression führen kann.

Eine MAPK-Kaskade ist ein zentraler Signaltransduktionsweg, der die Zellantwort auf verschiedene externe Reize vermittelt. Die Aktivierungsreihe der Kinasen in einer MAPK-Kaskade ist folgendermaßen:

• MAPKKK (Mitogen-aktivierte Protein-Kinase-Kinase-Kinase)
• MAPKK (Mitogen-aktivierte Protein-Kinase-Kinase)
• MAPK (Mitogen-aktivierte Protein-Kinase)

Aktivierungsreihe der Kinasen:

• Nach der Bindung des Liganden an den Rezeptor wird die MAPKKK aktiviert. Dies kann durch eine direkte Interaktion mit dem Rezeptor oder durch andere zwischengeschaltete Proteine geschehen.
• MAPKKK phosphoryliert und aktiviert MAPKK.
• MAPKK phosphoryliert und aktiviert MAPK.

Bedeutung der Phosphorylierung innerhalb dieser Kaskaden:

Die Phosphorylierung spielt eine entscheidende Rolle in der Signalweiterleitung der MAPK-Kaskade. Hier sind die Hauptpunkte:

• Aktivierung durch Phosphorylierung: Phosphorylierung führt zur Aktivierung der nachgeschalteten Kinasen. Jede Kinase in der Kaskade wird aktiviert, indem sie von der vorgelagerten Kinase phosphoryliert wird.
• Signalverstärkung: Die Kaskade ermöglicht eine starke Verstärkung des Signals, da eine aktivierte Kinase viele nachgeschaltete Kinasen phosphorylieren kann.
• Spezifität: Die sequentielle Aktivierung sorgt für eine spezifische Weiterleitung des Signals, was es ermöglicht, dass nur bestimmte Zellfunktionen als Antwort auf den Reiz aktiviert werden.

Veränderung der Genexpression:

Nach der Aktivierung von MAPK kann diese Kinase in den Zellkern wandern, wo sie Transkriptionsfaktoren phosphoryliert. Hier ist eine typische Abfolge, wie dies zu einer Veränderung der Genexpression führt:

• Translokation der MAPK: Die aktive MAPK bewegt sich in den Zellkern.
• Phosphorylierung von Transkriptionsfaktoren: MAPK phosphoryliert spezifische Transkriptionsfaktoren, wodurch deren Aktivität verändert wird.
• Genexpression: Die aktivierten Transkriptionsfaktoren binden an DNA und fördern oder hemmen die Transkription bestimmter Gene. Dies führt zur Produktion von mRNA, die dann in entsprechende Proteine übersetzt wird.
• Zelluläre Antwort: Die neu synthetisierten Proteine bewirken spezifische zelluläre Antworten, wie zum Beispiel Anpassungen an Stress, Wachstum oder Entwicklung.

Aufgabe 4)

Du hast die Aufgabe, die physiologischen und molekularen Mechanismen zu beschreiben, mit denen Pflanzen auf Trockenstress reagieren, um ihre Überlebensfähigkeit zu sichern. Nutze die unten angegebenen Hinweise zu spezifischen Pflanzenantworten, um die folgenden Fragen zu beantworten.

• Schließung der Stomata zur Reduzierung des Wasserverlusts
• Erhöhung der WUR (Wasserverbrauchseffizienz)
• Osmotische Anpassung durch Akkumulation von kompatiblen Soluten (z.B. Prolin, Betain)
• Veränderung des Wurzel-Wachstums zur besseren Wasseraufnahme
• Expression von Trockenstress-induzierten Genen (z.B. DREB, AREB)
• Produktion von Abscisinsäure (ABA) zur Steuerung von Stressantworten
• Aktivierung antioxidativer Systeme zur Vermeidung von oxidativem Stress

a)

Beschreibe den Mechanismus der Stomata-Schließung unter Trockenstressbedingungen. Erläutere, wie die Produktion und Signalweiterleitung von Abscisinsäure (ABA) daran beteiligt ist. Hilft die Begrenzung des Wasserverlusts durch geschlossene Stomata immer der Pflanze, Trockenstress zu überstehen? Begründe deine Antwort.

Lösung:

Mechanismus der Stomata-Schließung unter Trockenstressbedingungen:

• Unter Trockenstressbedingungen reagieren Pflanzen auf den Wasserverlust, indem sie ihre Stomata schließen, um die Transpiration zu minimieren und Wasser zu sparen.
• Ein zentraler Mediator in diesem Prozess ist das Pflanzenhormon Abscisinsäure (ABA).
• Wenn Pflanzen Trockenstress wahrnehmen, erhöhen sie die Produktion von ABA in ihren Blättern und Wurzeln.
• ABA wird dann durch das Xylem zu den Schließzellen der Stomata transportiert.
• In den Schließzellen bindet ABA an spezifische Rezeptoren, was eine Reihe von Signaltransduktionskaskaden aktiviert.
• Diese Signalkaskaden führen zur Erhöhung der Kalium- und Calciumionenkonzentration in den Schließzellen, was den Turgordruck in diesen Zellen reduziert und so die Schließung der Stomata verursacht.

Produktion und Signalweiterleitung von Abscisinsäure (ABA):

• Die Produktion von ABA als Reaktion auf Trockenstress ist ein komplexer Prozess, der durch verschiedene Umweltfaktoren wie Bodenfeuchtigkeit und Luftfeuchtigkeit gesteuert wird.
• Die Signalweiterleitung von ABA umfasst die Aktivierung von bestimmten Genen, die für die ABA-Biosynthese und -Abbau verantwortlich sind.
• ABA kann auch in Form von Konjugaten gespeichert und bei Bedarf schnell freigesetzt werden.

Hilft die Begrenzung des Wasserverlusts durch geschlossene Stomata immer der Pflanze, Trockenstress zu überstehen?

• Die Begrenzung des Wasserverlusts durch die Schließung der Stomata ist in der Regel eine effektive kurzfristige Maßnahme, um Wasser zu sparen und damit die Überlebensfähigkeit der Pflanze zu erhöhen.
• Jedoch hat die Schließung der Stomata auch Nachteile. Da die Stomata auch für den Gasaustausch verantwortlich sind, kann ihre Schließung die Photosyntheserate und damit das Wachstum und die Produktivität der Pflanze reduzieren.
• Zusätzlich kann die verringerte CO2-Aufnahme zu erhöhtem oxidativem Stress führen. Pflanzen kompensieren dies teilweise durch die Aktivierung antioxidativer Systeme.
• Insgesamt ist die Schließung der Stomata ein zweischneidiges Schwert. Sie hilft kurzfristig, den Wasserverlust zu minimieren, kann jedoch langfristig die Fitness der Pflanze beeinträchtigen, wenn die Trockenstressbedingungen anhalten oder zu oft auftreten.

b)

Erkläre den Prozess der osmotischen Anpassung, indem du beschreibst, welche Rolle kompatible Solute wie Prolin und Betain spielen. Nutze mathematische Darstellungen, um klarzustellen, wie diese Solute das Wasserpotential der Pflanzenzellen beeinflussen. Gegeben sei die Gleichung des Wasserpotentials:

\[\Psi = \Psi_s + \Psi_p\]

wobei \(\Psi\) das Wasserpotential, \(\Psi_s\) das Solute-Potential und \(\Psi_p\) das Druckpotential ist. Zeige, wie die Akkumulation von Soluten das Wasserpotential in der Zelle verändert.

Lösung:

Osmotische Anpassung und die Rolle kompatibler Solute:

• Unter Trockenstressbedingungen passen Pflanzen ihr Zellwasserpotential (\(\text{Ψ}\)) an, um Wasser aus ihrer Umgebung aufzunehmen und zu halten. Dies wird durch die Akkumulation von kompatiblen Soluten wie Prolin und Betain erreicht.
• Kompatible Solute sind kleine organische Moleküle, die in hohen Konzentrationen angesammelt werden können, ohne die normale Zellfunktion zu stören. Sie spielen eine Schlüsselrolle bei der osmotischen Anpassung, indem sie das osmotische Potential (\(\text{Ψ}_s\)) der Zelle senken.
• Das Wasserpotential einer Zelle wird gemäß der Gleichung \(\text{Ψ = Ψ}_s + \text{Ψ}_p\) beschrieben, wobei \(\text{Ψ}_s\) das Solute-Potential und \(\text{Ψ}_p\) das Druckpotential ist.

Mathematische Darstellung:

• Das Solute-Potential (\(\text{Ψ}_s\)) ist negativ und sinkt, wenn die Konzentration der gelösten Stoffe in der Zelle steigt.
• Durch die Akkumulation von kompatiblen Soluten wird \(\text{Ψ}_s\) negativer:

\[ \Psi = \Psi_s + \Psi_p \]

Vor der Akkumulation von Soluten: \[ \Psi_1 = \Psi_{s1} + \Psi_{p1} \] \[ \Psi_{s1}\] ist das Solute-Potential vor der Anpassung und \[\Psi_{p1}\] das Druckpotential.   Nach der Akkumulation von Soluten: \[ \Psi_2 = \Psi_{s2} + \Psi_{p2} \] \( \Psi_{s2} < \Psi_{s1} \) und \( \Psi_{p2} = \Psi_{p1} \) (vorausgesetzt, der Druck bleibt gleich).

\[ \Psi_2 < \Psi_1 \]

Zusammenfassung:

• Die Akkumulation von kompatiblen Soluten wie Prolin und Betain spielt eine wesentliche Rolle in der osmotischen Anpassung von Pflanzen an Trockenstress. Durch die Reduzierung des Solute-Potentials (\(\text{Ψ}_s\)) wird das gesamte Wasserpotential (\(\text{Ψ}\)) der Zelle reduziert, was die Fähigkeit der Pflanze verbessert, Wasser aus ihrer Umgebung aufzunehmen und somit den Trockenstress zu überleben.