Die Reaktionsgeschwindigkeit-Temperatur-Regel (RGT-Regel) kommt ursprünglich aus der Chemie und beschreibt den Zusammenhang von Temperatur und Reaktionsgeschwindigkeit. Aufgestellt wurde diese Regel vom Niederländer Jacobus Henricus van't Hoff, weswegen sie auch van't Hoff'sche Regel genannt wird. Er stellte fest, dass bei einer Erhöhung der Temperatur um 10 °C bzw. 10 K (Kelvin) die Geschwindigkeit einer Reaktion in etwa verdoppelt bis vervierfacht wird.
RGT-Regel – Definition
Die RGT-Regel definiert sich dadurch, dass bei einer Temperaturerhöhung um 10 K eine Erhöhung der Reaktionsgeschwindigkeit um den Faktor 2 bis 4 stattfindet.
Das beschränkt sich in aller Regel jedoch nur auf den physiologischen Bereich von 1 - 37 °C, da Wasser unter diesem Bereich gefriert und die meisten Enzyme über 37 °C nicht mehr vollständig funktionsfähig sind. Der Faktor kann bei manchen Reaktionen auch deutlich variieren.
In der Wissenschaft wird grundsätzlich Kelvin als Temperatureinheit verwendet. 0 °C entsprechen 273,15 K. Der Zusammenhang beider Einheiten ist linear, weswegen die Schritte auf der Temperaturskala in beiden Einheiten identisch sind. Eine Temperaturerhöhung von 10 °C ist also genau das Gleiche wie eine Erhöhung von 10 K.
RGT-Regel – Enzyme
Um den Zusammenhang von Temperatur und Reaktionsgeschwindigkeit in einer Zahl beschreiben zu können, wird der Q10-Wert verwendet. Er beschreibt den Faktor, um welchen sich die Reaktionsgeschwindigkeit ändert, wenn die Temperatur um 10 K erhöht wird. Dazu gibt es folgende Formel:
k2 bzw. k1 beschreiben hier die Reaktionsgeschwindigkeitskonstanten und T1 bzw. T2 die beiden Temperaturen, bei denen die Reaktion durchgeführt wurde. Da die Temperatur im Exponenten der Gleichung steht, hat die Temperatur auch einen exponentiellen Einfluss auf das Ergebnis.
Stoßtheorie
Die Tatsache, dass die RGT-Regel bei Enzymen meistens zutrifft, ist auf die Stoßtheorie zurückzuführen, die aus der Physik stammt und 1916 von Max Trautz aufgestellt wurde. Sie besagt, dass zwei Teilchen zusammenstoßen müssen, um miteinander reagieren zu können. Je höher also die Konzentration und Geschwindigkeit zweier Teilchen ist, desto häufiger können sie miteinander reagieren.
Wie hängt das mit der RGT-Regel zusammen? Teilchen bewegen sich schneller im Raum, je wärmer es ist, da sich bei Wärmeenergie ihre kinetische Energie erhöht. Das bedeutet, dass sich ebendiese Teilchen schneller aufeinander zubewegen können, wodurch es zu mehr Stößen und somit zu einer erhöhten Reaktionsgeschwindigkeit kommt.
Kinetische Energie wird auch Bewegungsenergie genannt. Neben ihr gibt es auch die Höhenenergie (potentielle Energie), Wärmeenergie, chemische Energie, Kern- bzw. Atomenergie und Strahlungsenergie.
Was bedeutet das nun für Lebewesen?
RGT-Regel – Biologie
Da viele Funktionen in Lebewesen durch Enzyme gesteuert werden, beeinflusst die RGT-Regel eben auch Tiere und Pflanzen. Jedoch gibt es sowohl zwischen Tieren und Pflanzen als auch unter Tieren selbst einige Unterschiede in der Beeinflussung durch die Temperatur.
RGT-Regel – Tiere
Um zu verstehen, wie die Temperatur verschiedene Lebewesen beeinflusst, sollte erst verstanden werden, wie verschiedene Tierarten ihre Körpertemperatur regulieren. Lebewesen, die ihre Körpertemperatur unter Energieaufwand möglichst konstant halten, werden als homoiotherme Lebewesen bezeichnet.
Homoiotherme bzw. gleichwarme Tiere halten ihre Körpertemperatur konstant, unabhängig von der Umgebungstemperatur.
Zu den homoiothermen Lebewesen gehören Vögel und Säugetiere. Der Mensch ist somit auch homoiotherm.
Im Gegensatz dazu stehen die Lebewesen, die ihren Lebensstil der Temperatur anpassen und ihre Körpertemperatur nicht regulieren. Sie werden poikilotherme Lebewesen genannt. Das braucht langfristig deutlich weniger Energie, hat aber auch Nachteile. Sie sind dadurch abhängig von der Umgebungstemperatur, die teilweise sehr stark schwanken kann.
Poikilotherme bzw. wechselwarme Tiere passen ihre Körpertemperatur der Umgebung an.
Sowohl poikilotherme als auch homoiotherme Lebewesen haben bezüglich des Umweltfaktors Temperatur Präferenzen und Schwellenwerte, welche weder über- noch unterschritten werden dürfen. Homoiotherme Lebewesen können jedoch in einem breiteren Temperaturspektrum aktiv leben, während poikilotherme Tiere einen deutlich kleineren Temperaturbereich haben, in welchem ihnen aktives Leben möglich ist.
Beide Arten von Lebewesen haben einen präferierten Temperaturbereich, welcher durch das Minimum am unteren Ende und das Maximum am oberen Ende begrenzt wird. Fällt die Temperatur unter diesem Bereich kommt es zur sogenannten Kältestarre bzw. Unterkühlung, welche bis hin zum Kältetod gehen kann. Oberhalb dieses Bereichs kommt es bei beiden zur Hitzestarre, nach welcher der Hitzetod folgt.
Dabei ist der Toleranzbereich von gleichwarmen Tieren deutlich größer als der von wechselwarmen. Aber wieso eigentlich?
RGT-Regel – Ökologie
Aus den eben erwähnten Präferenz-Bereichen ergeben sich Regelmäßigkeiten in einer Art oder einer Population. Tiere passen sich unerwünschten Temperaturen entweder durch Thermoregulation oder durch Umsiedlung in passende Gebiete an. Dieses Phänomen beschreiben die Regeln von Bergmann und Allen.
Thermoregulation
Für homoiotherme Tiere bedeutet das, dass sie Mechanismen benötigen, um ihre Körpertemperatur zu regulieren. Das wird als Thermoregulation bezeichnet und unterteilt sich in 2 Kategorien: Kurzzeit- und Langzeitmechanismen.
Kurzzeitmechanismen, wie das Hecheln bei Hunden oder das Schwitzen bei vielen anderen Tieren - einschließlich des Menschen -, senken die Körpertemperatur nur temporär. Kleidungswechsel bei Menschen oder der Fellwechsel bei Tieren gehört zu den Langzeitmechanismen, welche darauf ausgelegt sind, die Temperatur langzeitig zu stabilisieren.
Die Temperatur kann aber nicht nur das Verhalten von Tieren beeinflussen, sondern auf lange Sicht auch deren Größe und Lebensraum. Zur Veranschaulichung dieses Phänomens gibt es die Bergmann'sche und die Allen-Regel.
Bergmann'sche Regel
Die Bergmann'sche Regel besagt, dass homoiotherme Vertreter derselben Art zu den Polen hin größer werden, während Individuen nahe des Äquators kleiner bleiben. Das liegt daran, dass das Körpervolumen schneller ansteigt als die Körperoberfläche. Die Wärme, die über die zusätzliche Fläche abgegeben wird, kann durch das höhere Volumen ausgeglichen werden, wodurch die Bilanz trotzdem positiv ist.
Diese Regel trifft jedoch in der Realität nicht immer zu und es gibt viele Ausnahmen.
Allen-Regel
Laut der Allen-Regel haben Individuen einer Art längere abstehende Körperteile, je wärmer ihre Umgebung ist. Dazu zählen Extremitäten, Ohren und Schwänze. Über die größere Oberfläche kann mehr Wärme abgegeben werden, was der Thermoregulation dient.
Die Umgebungstemperatur beeinflusst jedoch nicht nur Tiere, sondern auch die meisten Pflanzenarten.
RGT-Regel – Pflanzen
Das Wachstum von Pflanzen wird deshalb auch durch die RGT-Regel beeinflusst, weil die Fotosynthese unter anderem von der Temperatur abhängt. Bis zum Temperaturoptimum der Pflanze steigt die Syntheserate, genauer gesagt die Dunkelreaktion der Fotosynthese. Diese ist nämlich unabhängig von der Lichteinstrahlung. Am Temperaturoptimum arbeitet die Pflanze biologisch am effizientesten.
Die Fotosynthese wird in die Licht- und Dunkelreaktion eingeteilt. Wie der Name verrät, ist die Lichtreaktion von der Lichteinstrahlung abhängig, die Dunkelreaktion jedoch nicht. Bei der Lichtreaktion wird Wasser zu Sauerstoff umgewandelt, während bei der Dunkelreaktion CO2 zu Zucker assimiliert wird.
Übersteigt die Temperatur das Optimum, so verschließen sich nach und nach die Spaltöffnungen der Pflanze, um das Verdunsten von Wasser zu verhindern. Dadurch kann aber gleichzeitig weniger CO2 eintreten, weil durch die Spaltöffnungen auch ein Gasaustausch stattfindet. Ist weniger CO2 vorhanden, sinkt auch die Fotosyntheserate. Steigt die Temperatur noch weiter an, denaturieren fast alle Enzyme, sodass jegliche Stoffwechselvorgänge nicht mehr stattfinden können.
Am anderen Ende des Spektrums steht die Kälte, welche sich ebenfalls negativ auf die meisten Pflanzen auswirkt. Je näher es gegen 0 °C geht, desto weniger Fotosynthese findet statt. Gleichzeitig rückt der Gefrierpunkt von Wasser immer näher, wodurch es schließlich zur Kristallisation kommt und ebenfalls fast alle Stoffwechselvorgänge verhindert werden.
RGT-Regel – Beispiel
Ein einleuchtendes Beispiel zur RGT-Regel stellen Reptilien dar. Reptilien sind poikilotherme - also wechselwarme - Lebewesen. Ihr Kreislauf und ihr Stoffwechsel sind somit stark von der Umgebungstemperatur abhängig. In einem definierten Temperaturbereich fühlen sie sich besonders wohl, sodass sie sich bewegen und Beute jagen können.
Sinkt die Temperatur unter diesen Bereich, minimiert sich auch der Stoffwechsel von Reptilien, wodurch sie in ihrer Bewegung und ihren Fähigkeiten eingeschränkt werden. Gleiches gilt für zu hohe Temperaturen, bei denen der Stoffwechsel nicht noch weiter strapaziert werden darf, um Enzyme vor der Denaturierung zu schützen.
RGT-Regel – Das Wichtigste
- Die RGT-Regel beschreibt den Zusammenhang von Temperatur und Reaktionsgeschwindigkeit.
- Nach der RGT-Regel führt eine Temperaturerhöhung von 10 K (10 °C) zu einer Erhöhung der Reaktionsgeschwindigkeit um den Faktor 2 bis 4.
- Der biologische Anwendungsbereich der RGT-Regel liegt zwischen 1 und 37 °C, da dies die Wirkungsspanne der meisten Enzyme abbildet. Unterhalb dieser Temperatur gefriert Wasser und oberhalb denaturieren die meisten Enzyme.
- Homoiotherme Tiere halten ihre Körpertemperatur konstant und sind deshalb weniger von ihrer Umgebungstemperatur abhängig. Vögel und Säugetiere gehören zu den homoiothermen Tieren.
- Poikilotherme Tiere passen ihre Körpertemperatur der Umgebung an. Fische und Reptilien gehören zu den poikilothermen Tieren.
Nachweise
- https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/rgt-regel/56568
- https://www.chemie.de/lexikon/RGT-Regel.html#:~:text=Die%20Regel%20besagt%2C%20dass%20sich,ist%20also%20ann%C3%A4hernd%20gleich%202.
- https://www3.hhu.de/biodidaktik/Steuerung_Regelung/thermo/therm1.html
- https://www.pflanzenforschung.de/de/pflanzenwissen/lexikon-a-z/photosyntheserate
- https://bio.vobs.at/botanik/b-photosynthese-2.php
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